В составе типа выделено 4 класса: корненожки, фораминиферы, радиолярии и солнечники; из них, фораминиферы и радиолярии имеют важное значение для стратиграфии.

КЛАСС FORAMINIFERA (ФОРАМИНИФЕРЫ)

К классу фораминифер относится большая группа саркодовых, насчитывающая до 20000 современных и ископаемых видов. Протоплазма фораминифер заключена в раковину и сообщается с внешней средой через особое отверстие в раковине - устье, либо через устье и каналы, пронизывающие стенку раковины. Псевдоподии тонкие, нитевидные, часто образуют своеобразную ловчую сеть, состоящую из разветвленных нитей, отдельных или соединенных между собой перемычками (рис. 18). Протоплазма, заключенная в раковину, получила название эндоплазмы, расположенная вне ее - эктоплазмы.

Фораминиферы питаются микроскопическими организмами и детритом. Раковина может быть органической, агглютинированной и известковой. Органическая раковина состоит из тектина. Агглютинированная раковина строится из зернышек кварца, блесток слюды, спикул губок, которые цементируются тектиновой основой. Стенкаможет состоять из мелких известковых гранул, погруженных в известковый цемент, может быть однослойной, двухслойной или многослойной; сплошной или пронизанной порами.

Форма раковин также чрезвычайно разнообразна (рис. 19). Раковина называется однокамерной, если полость раковины не разделена на камеры. Она может иметь форму шара, колбы или трубки, открытой с обоих концов. Раковина, у которой начальная камера отделяется от всей остальной части, называется двухкамерной. Остальная часть (вторая камера) может быть прямой, разветвленной или завитой в плоскую спираль. Раковина называется многокамерной, если ее внутренняя полость разделена перегородками на отдельные камеры. Многокамерные раковины достигают наибольшего разнообразия внешней формы. Различают несколько типов строения: однорядный- камеры располагаются прямолинейно в один ряд одна над другой; спирально-плоскостной - камеры располагаются по спирали в одной плоскости; спирально-конический - камеры располагаются по конической (улитковидной) спирали; спирально - винтовой - камеры располагаются по спирали, но высота конуса значительно превосходит диаметр основания; милиолиновый- камеры образуют спирально-свернутый клубок, располагаясь в нескольких взаимно пересекающихся плоскостях (рис. 26, 27). Все многообразие форм фораминифер не исчерпывается перечисленными типами раковин.

Одна камера от другой отделяется перегородками, или септами, которые в местах сочленения с наружной стенкой раковины образуют септальные швы. Линия соприкосновения оборотов у спирально-свернутых раковин называется спиральным швом. В перегородках имеются одна или несколько отверстий (фарамен), служащих для сообщения протоплазмы камер между собой.

У фораминифер наблюдается сложный жизненный цикл, сопровождаемый чередованием поколений бесполого и полового (рис. 20). У полового поколения - шизонта, протоплазма на определенной стадии распадается на сферические комочки - крошечные дочерние «эмбрионы», имеющие одна ядро, которые вскоре покидают материнскую раковину и выделяют начальную камеру. Молодой организм - гамонт начинает самостоятельное существование, растет, надстраивает новые камеры. По достижении взрослого состояния ядро гамонта распадается на огромное число мелких ядер. Каждое ядро окружается разделившейся протоплазмой и дает начало подвижным половым клеткам - гаметам,снабженным двумя жгутиками. Гаметы покидают раковину, некоторое время плавают и затем соединяются попарно. После слияния гамет, принадлежащих разным индивидуумам, образуется зигота, которая дает начало новому организму - шизонту. У шизонта образуется начальная камера, как правило, маленьких размеров, за которой следуют остальные камеры, если раковина многокамерная. Молодая особь растет, развивается. На определенной стадии развития происходит редукционное деление, в результате которого ядро становится гаплоидным, с одинарным наборам хромосом. При достижении взрослого состояния протоплазма распадается на дочерние «эмбрионы» и цикл развития повторяется. Обычно у шизонта раковина крупнее раковины гамонта, причем начальная камера значительно меньше. Раковину с маленькой начальной камерой называют микросферической, с большой - мегасферической. Чередование поколений у фораминифер иногда достигает большой сложности; наблюдается не одно, а два и даже три мегасферических поколения.

Фораминиферы систематизируются на основании строения стенки и микроструктуры раковины. В составе класса фораминифер выделяют 13 отрядов, из которых будут рассмотрены: аммодисциды, текстулярииды, эндотириды, фузулиниды, нодозарииды, роталииды и нуммулитиды.

Отряд аммодисциды (Ammodiscida).Раковина двухкамерная, состоит из начальной шаровидной камеры и второй трубчатой, клубкообразной, неправильно завитой или свернутой в плоскую спираль; на поздней стадии иногда однорядная. У некоторых форм раковина многокамерная. Стенка однослойная, реже сложная, дифференцированная на два слоя, агглютинированная, с секреционно-известковым цементом. Устье простое, реже сложное, ситовидное. Включает до 55 родов (рис. 22). Силур - ныне. Характерные роды: Glomospira (силур - ныне), Ammodiscus (силур - ныне), Reophax (карбон - ныне), Lituola (триас - ныне).

Отряд текстулярииды (Textulariida).Раковина многокамерная, обычно двухрядная, на ранней стадии иногда спирально-плоскостная и на поздней - однорядная. Стенка агглютинированная, с большим количеством известкового цемента, часто биморфная или триморфная. Устье простое или сложное, состоящее из нескольких отверстий. Включает до 20 родов (рис. 23). Девон (?), карбон - ныне. Характерные роды: Palaeotextularia (поздний девон (?) - пермь), Textularia (карбон - ныне), Bigeneriпa (юра - ныне).

Отряд эндотириды (Endothyrida).У ранних форм стенка из известковых гранул, погруженных в известковый цемент, у более поздних - двухслойная - внутренний слой фиброзный, наружный - кальцитовый, состоящий из микрогранул. Раковина многокамерная от однорядной до двухрядной. Ордовик - триас. Около 100 родов (рис. 24). Характерные роды: Parathuraтmiпa (девон - ранний карбон), Caccamтiopsis (ордовик- карбон), Nodosinella(поздний девон - пермь), Endothyra (карбон - пермь), Bradyina (карбон).

Отряд фузулиниды (Fusulinida).Стенка известковая, пористая, от однослойной до многослойной. Раковина многокамерная от дисковидной до шаровидной и веретеновидной. Перегородки многочисленные прямые и нередко в нижней части складчатые. Они несут одно или несколько устьевых отверстий или мелкие септальные поры. Устье ограничено с двух сторон спиральными валиками - хоматами, образующими спиральный канал - туннель. Внутри раковины имеются дополнительные скелетные образования. Развитие шло от дисковидных форм к сферическим и веретеновидным, с увеличением размеров, усложнением стенки. Отряд был широко распространен в карбоне и перми. Свыше 90 родов (рис. 25). Характерные роды: Stafella (поздний карбон - пермь), Fusulina (поздний карбон - пермь), Schwagerina (пермь).

Отряд нодозарииды (Nodosariida).Стенка известковая, пористая, стекловидная, построена из радиально-слоистого кальцита. Раковина обычно многокамерная, вторично однокамерная, от однорядной до спиpaльнo-плocкocтнoй; устье лучистое. Пермь - ныне. Известно около90 родов (рис. 28). Характерные роды: Nodosaria (пермь - ныне), Dentalina (пермь - ныне), Frondicularia (пермь - ныне), Lenticulina (триас - ныне), Lagena (юра - ныне).

Отряд роталииды (Rotaliida).Стенка известковая тонкопористая радиально-лучистая, иногда многослойная; раковина обычно спирально-коническая с многочисленными камерами; у пелагических форм камеры шаровидные (Globigerina), иногда последняя камера охватывает все предыдущие (Orbulina). У некоторых имеется система каналов, спиральных и внутрисептальных. Первые представители появляются в триасе и широкого распространения достигают в мелу и палеогене. Около 350 родов (рис. 29). Характерные роды: Discorbis (эоцен - ныне), Asterigerina (мел - ныне), Rotalia (поздний мел - ныне), Calcarina (мел - ныне), Elphidium (эоцен - ныне), Heterohelix (мел), Globigerina (палеоген - ныне), Orbulina (неоген - ныне), Amphistegina (мел - ныне), Nonion (палеоген - ныне).

Отряд нуммулитиды (Nummulitida). Объединяет несколько групп относительно крупных фораминифер с радиально-пластинчатой известковой двухслойной стенкой, с двойными септами: нуммулитиды, орбитоиды, дискоциклины, лепидоциклины.

У нуммулитид раковины крупные - до 10см., от чечевицеобразных до дисковидных; септы соединяются со стенкой оборота, пронизывая ее и образуя на внешней поверхности сплошную либо прерывистую линию, состоящую из отдельных гранул (септальная линия).

У дискоциклин, орбитоидов и лепидоциклин за начальным отделом следует кольцо камер, затем - спирально расположенные камеры. Характерные роды (рис. 30, 31): Numulites (палеоген), Assilina (палеоцен-эоцен), Orbitoides (поздний мел), Discocyclina (палеоцен-эоцен), Lepidocyclina (палеоцен-эоцен).

Геологическая история.Фораминиферы известны начиная с кембрия (рис. 32). Их первые представители относятся к аллогромиидам с тектиновой раковиной и астроризидам с агглютинированной однокамерной раковиной. В ордовике появляются первые эндотириды, обладающие раковиной, состоящей из мелких известковых гранул, погруженных в известковый цемент. В силуре среди астроризид и эндотирид возникают двухкамерные однорядные и спирально свернутые или клубкообразные формы и однорядные многокамерные. В девоне среди эндотирид появляются спирально свернутые многокамерные формы. В карбоне наблюдается широкое распространение многих групп фораминифер: возникают многокамерные, имеющие двурядную раковину - текстулярииды; от эндотирид возникают фузулиниды, достигающие расцвета в конце карбона и перми. От аммодисцид, по-видимому, возникают первые милиолиды с известковой фарфоровидной стенкой. В перми, возможно от аллогромиид, появляются первые нодозарииды, обладающие известковой пористой стенкой, получившие в мезозое широкое распространение. В середине триаса возникает большой ствол фораминифер - роталииды, обладающие перфорированной известковой раковиной, снабженной у прогрессивных форм сложной системой каналов. Роталииды становятся господствующей группой в мелу и кайнозое; их планктонные представители (глобигерины) принимают участие в накоплении известковых илов. В начале палеогена от роталиид ответвляются нуммулитиды, живущие в теплых морях. Раковины нуммулитид принимают участие в образовании различных нуммулит-содержащих пород (глин, мергелей, известняков). В неогене широкое распространение получают милиолиды.

Большинство современных фораминифер живет в нормально соленых бассейнах и не переносит колебаний солености. Однако имеются виды, которые приспособились к жизни в бассейнах с повышенной или пониженной соленостью. Известны фораминиферы, обитающие в пресных водах. Большинство современных фораминифер ведет бентосный; образ жизни, ползая по дну, по водорослям или прикрепляясь к подводным предметам. Лишь немногие приспособились к планктонному существованию. Глубинные илы (известковый, голубой) изобилуют раковинами фораминифер. Некоторые глубинные илы содержат до 85% извести, образовавшейся из раковин фораминифер. Широко распространен в современных морях тропиков и умеренного пояса глобигериновый ил.

Мелкие размеры, большое количество экземпляров, широкое географическое распространение делают фораминифер важной группой ископаемых для целей биостратиграфии, особенно в нефтяных районах, где геологические исследования ведутся с применением буровых работ.

КЛАСС RADIOLARIA (РАДИОЛЯРИИ)

К классу радиолярий относятся морские саркодовые, ведущие планктонный образ жизни. В отличие от фораминифер, у радиолярий имеются центральная капсула и, как правило, кремневый скелет (рис.33, а, б). Центральная капсула разделяет протоплазму на две части: внутрикапсулярную, содержащую ядерный аппарат и запасы питательных веществ, и внекапсулярную, окружающую центральную капсулу и сообщающуюся через поры с внутрикапсулярной протоплазмой. От внекапсулярной протоплазмы отходят тонкие нитевидные псевдоподии, которые служат для захватывания пищи. Здесь же располагается минеральный скелет, состоящий у большинства радиолярий из водного кремнезема (опала) и лишь у небольшой группы - из сернокислого стронция и сложного алюмокальциевоrо силиката. Скелет имеет разную форму; он состоит из радиальных игл, расходящихся от капсулы, из решетчатых шаров с центральной капсулой внутри шара или имеет форму шлема или колокола с широким отверстием внизу.

Радиолярии размножаются половым и бесполым путем. В первом случае образуются одно- или двужгутиковые гаметы, которые, соединяясь попарно, дают начало новому поколению. Во втором случае центральная капсула и минеральный скелет делятся пополам, и из каждой половины возникает новый организм. У видов, обладающих сложным скелетом, такой способ размножения невозможен и у них формируются одноядерные «зародыши», подобные «эмбрионам» фораминифер.

На основании строения центральной капсулы, строения и состава скелета в классе радиолярий выделяется 5 отрядов, из которых наиболее важными являются отряды спумеллярий и насселлярий.

Отряд спумеллярии (Spumellaria). Скелет кремневый, шарообразный, с одной или несколькими скелетными сферами, концентрически вложенными одна в другую. Центральная капсула однослойная с многочисленными мелкими порами. Кембрий - ныне (рис. 33, а-в).

Отряд насселлярии (Nassellaria). Скелет кремневый, шлемообразный. Центральная капсула одноосная, также шлемообразная, со сплошной однослойной стенкой и порами, сконцентрированными внизу. Кембрий - ныне (рис. 33, г).

Геологическая история.Радиолярии известны начиная с кембрия. В палеозое были распространены радиолярии, имевшие сферический скелет, и насселлярии с башенковидным скелетом. В мезозое оба отряда представлены, примерно, в равных количествах. В кайнозое, наиболее богатом остатками радиолярий, их родовой состав близок к современному.

Радиолярии исключительно морские животные, не переносящие колебаний солености и обитающие на разных глубинах. Основная масса радиолярий связана с теплыми водами и ведет планктонный образ жизни. Форма тела приспособлена к парению в воде. Количество радиолярий резко сокращается в умеренных и холодных водах. В осадках на небольших глубинах скелеты радиолярий смешиваются с раковинами фораминифер. На глубинах свыше 400 мидет накопление радиоляриевого ила, сменяющего глобигериновый. В прежние геологические эпохи радиолярии принимали участие в образовании таких пород, как яшмы, опоки, радиоляриты, трепела.