ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

До сих пор мы рассматривали закономерности наследования признаков при скрещивании растений и животных, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков или аллелей генов. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы отличаются по многим генам.

Закономерности расщепления признаков при полигибридном скрещивании были определены еще Г. Менделем, когда он рассматривал наследование не одного, а нескольких признаков, независимых друг от друга, т.е. за основу брал не одну пару аллельных генов, а несколько. Для того, чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо разложить это сложное явление на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом.

Анализ на­следования одной пары признаков в моногибридном скрещива­нии позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях. Согласно теории вероятности расщепление в F₂ по фенотипу для каждой пары альтерна­тивных признаков равно 3:1. Это исходное отношение обес­печивается точным цитологическим механизмом расхождения гомологичных хромосом в мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернатив­ных признаков в расщеплении по фенотипу в F₂ выражается формулой (3+1)ⁿ, где n — число пар альтернативных при­знаков.

Исходя из приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3+1)ⁿ = 3: 1, т. е. 2 класса,

дигибридное скрещивание (3+1)² = 9 : 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,

тригибридное скрещивание (3+ 1)³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.

Иначе говоря, число фенотипических классов в F₂ может быть выражено формулой 2ⁿ, где основание 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного гена, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень n — число ге­нов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибрид­ном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2¹ =2, при дигибридном 2² = 4, тригибридном 2³ = 8 и т. д.

Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения и число комбинаций гамет, дающих различные генотипы в F₂:

у моногибрида — А

а образуется два сорта гамет, или 2¹;

у дигибрида - АВ

а b - четыре, или 2²;

у тригибрида — 2³, или восемь, сортов гамет и т. д. Следова­тельно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F₁ также может быть выражено формулой 2ⁿ где n — число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.

Так как при моногибридном скрещивании у гибрида F₁ об­разуются два сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций в отно­шении: 1АА : 2 Аа : 1 аа, , т.е. исходное количество вариаций сочетания гамет составит 4¹ .

При дигибридном скрещивании таких сочетаний будет 4²=16, при тригибридном 4³ = 64 и т. д., т. е. число возможных комбина­ций гамет выражается формулой 4ⁿ, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моно­гибридном скрещивании, n — число пар генов.

Число генотипических классов в потомстве моногибрида со­ставляет 3, следовательно, при дигибридном скрещивании в F₂ генотипических классов будет 9, или 3², при тригибридном — 3³ и т. д.

Итак, число генотипических классов можно определить по формуле 3ⁿ где n — число генов. Таким образом, зная число генов при полигибридном скрещивании, можно рассчитать число типов гамет, образующихся у гибрида F₁ число их сочета­ний при оплодотворении, а также число фенотипических и гено­типических классов. Формулы этих расчетов представлены в таблице 1.

Таблица 1

Количественные закономерности образования гамет и расщепления гибридов при различных типах скрещивания

Статистическая обработка данных расщепления признаков у семян гороха позволила Менделю сформулировать третий закон, говорящий о независимом распределении у потомков каждой пары признаков.

Третий закон Менделя еще называют законом «чистоты гамет», так как признаки, локализованные в различных аллелях, распределяются независимо друг от друга. В процессе оплодотворения может получится гетерозиготная особь с набором Аа, но достаточно произойти мейозу с редукцией хромосом и гамета, получившаяся в результате мейоза, будет чиста от другого признака и будет нести только признак «А», либо признак «а» и проявлять свои свойства в потомстве согласно новому сочетанию в аллелях.