Соединительные ткани. Являются группой в тканях внутренней среды и включают: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные

Являются группой в тканях внутренней среды и включают: собственно соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами и скелетные соединительные ткани (хрящевая и костная). Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеток и хорошо развитым межклеточным веществом, состоящим из волокон и основного аморфного вещества. Строение межклеточного вещества и его физико-химические особенности определяют в значительной мере функциональное значение разновидностей соединительной ткани.

Соединительная ткань выполняет: механическую, опорную и формообразующую функцию, входя в состав капсулы и стромы многих органов; защитную, осуществляя защиту внутренних органов (фасции, хрящи, кости), фагоцитоза и выработки иммунных тел; пластическую, активно участвуя в процессах адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, в заживлении ран; трофическую, регулируя питание в структуре, их участие в обмене веществ и поддержании гомеостаза внутренней среды организма.

Собственно соединительная ткань

В основу классификации положен принцип соотношения клеток и межклеточных структур, а также степень упорядоченности расположения соединительно-тканных волокон. Собственно соединительную ткань подразделяют на волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами.

Волокнистые соединительные ткани подразделяют на рыхлую и плотные, а последние, в свою очередь, на неоформленную и оформленную.

Рыхлая волокнистая ткань обнаруживается во всех органах, та как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов и состоит, как и любая ткань, из клеток и межклеточного вещества.

Клетки соединительной ткани гетерогенны по происхождению. Различают: фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тучные клетки, адипоциты, пигментоциты, адвентициальные клетки, перициты сосудов, а также лейкоциты мигрировавшие сюда из крови.

Фибробласты ( лат. Fibra – волокно, греч. Blastos – росток, зачаток) –наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характеризующаяся способностью синтезировать фибриллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. Развиваются в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а в постэмбриональный период – из стволовых клеток.

В процессе дифференцировки образуется дифферон – ряд клеток: стволовые клетки – полустволовые клетки – предшественники – малоспециализированные – дифференцированные фибробласты – фиброциты. С деятельностью фибробластов связано образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани и др. В обычных условиях фибробласты обладают незначительной подвижностью и слабой фагоцитарной активностью. Во время движения фибробласт уплощается, а поверхность его может увеличиться в 10 раз.

Фиброциты – дефинитивные формы развития фибробластов, имеют веретеновидную форму с крыловидными отростками с небольшим числом органелл, вакуолей, липидов и гликогена.

Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки, богатые органеллами для внутриклеточного переваривания поглощенного материала и синтеза антибактериальных и других биологически активных веществ. Макрофаги образуются из стволовой гемопоэтической клетки. Обновление макрофагов в рыхлой волокнистой соединительной ткани происходит в 10 раз быстрее, чем фибробластов. Макрофагов много в участках, богато снабженных кровеносными сосудами. Их количество значительно возрастает при воспалении. Они имеют различную форму: уплощенные, округлые, неправильной формы с неровными краями и четко очерченными границами. Макрофаги обычно имеют одно ядро небольшого размера с глыбками хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками.

Макрофаги секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, протеазы и др.), чем обеспечивают их разнообразные защитные функции.

Выделяют макрофагическую систему, к которой относят совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, то есть клеточный детрит. Клетки этой системы способны к фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие в общих и местных защитных реакциях организма.

Плазматические клетки (плазмоциты) – обеспечивают геморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гамма-глобулины (белки), вырабатывающие при появлении в организме антигена, т.е. вещества, против которого организм вырабатывает антитела. Плазмоциты встречаются в рыхлой волокнистой ткани, в сальнике, селезенке и др. и образуются из В-лимфоцитов, имеют округлую либо овальную форму с небольшими ядрами.

Тучные клетки (тканевые базофилы) имеют в цитоплазме специфическую зернистость и являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертываемости крови, повышение проницаемости гемато-тканевого барьера, в процессе воспаления и др. У человека тучные клетки обнаруживаются всюду, где имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, особенно много их в стеках желудочно-кишечного тракта, матке, молочной железе. Они имеют разнообразную форму – овальную, неправильную, иногда с отростками, что связано со способностью к амебоидному движению.

Ядра лаброцитов невелики, органеллы развиты слабо. Их количество изменяется в зависимости от различных физиологических состояний организма: их число возрастает в матке и молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике и печени – в разгар пищеварения.

Предшественники тучных клеток окончательно не определены. Полагают, что они происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга и характеризуются крайне редким процессом митотического деления.

Адипоциты (жировые клетки) – обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже – по одиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, они образуют жировую ткань.

Клетки имеют шаровидную форму. В цитоплазме имеется большая капля нейтрального жира (триглицеридов) и небольшое количество других липидов – холестерин, фосфолипиды и др.

Расходование депонированного в адипоцитах жира происходит под действием липолитических гормонов (адреналин, инсулин) и тканевого липолитического фермента (липаза).

Пигментоциты (пигментные клетки) – содержат в цитоплазме пигмент меланин. У людей черной и желтой рас пигментоциты более распространены, чем определяется неизменный в зависимости от сезона года цвет кожи. Мелоноциты имеют короткие, непостоянной формы отростки.

К соединительной ткани клетки относятся формально, так как располагаются в ней. Но произошли они не из мезенхимы, а из нервных гребней.

Адвентициальные клетки–мало специализированные, сопровождающие кровеносные сосуды. Имеют уплощенную или веретеновидную форму со слабофильной цитоплазмой, овальным ядром и слабо развитыми органеллами. В процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты и адипоциты.

Межклеточное вещество

Состоит из коллагеновых, ретикулярных, эластических волокон, а также из основного вещества. Межклеточное вещество образуется, с одной стороны, путем секреции, осуществляемой соединительнотканными клетками, а с другой – за счет плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

У зародыша человека образование межклеточного вещества происходит с 1-2 месяца развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется – резорбируется и восстанавливается.

Коллагеновые волокна – определяют прочность разных видов соединительной ткани. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлениях в виде тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах ГЭС фибробластов. Различают 12 типов коллагена, отличающихся молекулярной организацией, органной и тканевой принадлежностью.

В состав коллагенового волокна входят от единичных до десятков фибрилл. Волокна отличаются малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. При кипячении они образуют клейкое вещество (греч. кolla - клей), что и легло в основу названия этих волокон.

Ретикулярные волокна– содержат белок коллаген и большое количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками органами кроветворения и образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Эластические волокна определяют эластичность и растяжимость соединительной ткани. По прочности они уступают коллагеновым и имеют волокна округлой или уплощенной формы. Толщина эластических волокон меньше коллагеновых, но иногда может достигать нескольких микрометров (в выйной связке).

Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. По сравнению с коллагеном эластин содержит меньше полярных аминокислот, гидрооксилизина и гидрооксипролина. Для эластина характерно отсутствие цистина и наличие аминокислот, участвующих в стабилизации молекулярной структуры эластина и предание ему способности к растяжению, эластичности. Наиболее зрелые эластические волокна содержат около 90% эластических белков. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии – микрофибрилярный.

Аморфное (основное) вещество межклеточного вещества

Клетки и волокна соединительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, образованная при помощи фибробластов. Основное вещество участвует: в транспорте метаболитов между клетками и кровью, в механической, опорной, защитной функциях.

В состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли Na, K, Ca и др.). Количество его в различных участках соединительной ткани неодинаково: много его на границах с тканями другого происхождения; мало – около капилляров и сосудов.

Физико-химическое состояние межклеточного вещества в значительной мере определяет функциональные особенности соединительной ткани. Чем плотнее межклеточное вещество, тем сильнее выражена механическая, опорная функции.