Температура тела человека, ее регуляция.

Так как величина теплообразования зависит от интенсивности обмена в органах и тканях, то в тех из них, где обменные процессы протекают с большой скоростью, образуется большее количество тепла. Но ткани тела человека обладают невысокой теплопровод­ностью и при помощи теплопроведения передача тепла от ткани к ткани происходит в небольших количествах и с малой скоростью. Решающую роль в изъятии тепла от тканей, продуцирующих его в больших количествах, и предупреждения их перегревания играет кровь. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит к тканям с низким уровнем теплообразования отнятое тепло и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела. Подобным способом, за счет усиления или ослабления крово­тока, направленного к поверхностным тканям, осуществляется со­гревание или охлаждение поверхности тела.

Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей ("оболочки"), как правило, ниже температуры более глубоких тканей ("ядра"). Темпе­ратура поверхностных тканей тоже неравномерна — она выше на участках тела, прикрытых одеждой и хорошо васкуляризованных. Температура поверхности тела зависит, с одной стороны, от интен­сивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а с другой — от охлаждающего или согревающего действия темпера­туры внешней среды. Таким образом, можно говорить о "пойкило-термной" оболочке тела человека.

Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0°С. Ее

483

суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах ГС. Поэтому говорят о гомойотермном "ядре" тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше, чем в других тканях внутренних органов. Температура дистальных отделов верх­них и нижних конечностей ниже, чем температура их проксималь­ных отделов и глубоких тканей тела. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26°С. Это зна­чение температуры для легко одетого человека называют термо­нейтральной зоной или температурой комфорта. При охлаждающем действии температуры внешней среды масса глубоких тканей, в которых поддерживается относительно постоянная температура, уменьшается, а при согревании — возрастает (рис.11.1).

При изменении температуры глубоких тканей в течение суток обнаруживается определенная закономерность ее колебания (рис.11.2). Максимального значения температура тела достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4-6 часам утра.

Рис. 11.1. Распределение температуры в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла (Б).

Наиболее близко среднее значение температуры "ядра" тела отра­жает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В наименьшей степени, по сравнению с другими органами и тканями, колеблется значение температуры головного мозга. Од­нако, изменение температуры в этих частях тела человека по по­нятным причинам приводиться не может. Поэтому для практических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела ис­пользуют такие достаточно доступные для ее измерения значения,

484

Рис. 11.2. Суточные колебания температуры тела (ректальной)

как ректальная температура, подъязычная и подмышечная темпера­тура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной пере­понки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечис­ленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей.

Регуляция температуры тела (терморегуляция).Под терморегу­ляцией понимают совокупность физиологических и психофизиологи­ческих механизмов и процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры тела. Как у человека, так и у других теплокровных животных на относительно постоянном уровне поддерживается температура "ядра" тела. Это достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого ор­ганизмом за то же время в окружающую среду (рис.11.3).

Восприятие и анализ температуры. Осуществление метаболических превращений и функций клеток на зависит от тем­пературы, поэтому любая клетка в определенной степени обладает температурной чувствительностью. Обнаружены сенсорные нервные клетки и их нервные отростки, характеризующиеся особо высокой чувствительностью к температурным воздействия. Такие клетки, хотя морфологически они как особый вид не описаны, выполняют функ­ции терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется и окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и

485

Рис. 11.3. Схема механизмов регуляции теплообмена организма (пояснения в тексте).

А (дельта), которые существуют в различных частях тела. Терморецепто­ры имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, ды­хательных путях, в спинном мозге и других отделах нервной сис­темы. Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в ме­диальной преоптической области переднего гипоталамуса. Воспри­ятие температурных раздражений и формирование температурных ощущений осуществляется с помощью кожных Холодовых рецепторов

486

(повышают частоту импульсации на охлаждение и снижает ее на нагревание) и тепловых рецепторов (реагируют на изменение тем­пературы противоположным образом, нежели холодовые рецепторы). На поверхности тела количественно преобладают холодочувствитель-ные, а в гипоталамусе — теплочувствительные терморецепторы.

Афферентный поток нервных импульсов от периферических тер­морецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем, главным образом, по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает перед­них ядер таламуса и после переключения проводится в соматосен-сорную кору больших полушарий. Эта часть температурного анали­затора обеспечивает в основном возникновение и топическую лока­лизацию субъективных температурных ощущений типа: "холодно", "прохладно", "тепло", "температурный комфорт" или "дискомфорт", Жарко". На их основе формируются терморегуляторные реакции.

Часть афферентного потока нервных импульсов от периферичес­ких терморецепторов кожи и внутренних органов поступает из спин­ного мозга по более древним восходящим (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам в ретикулярную формацию, неспеци­фические ядра таламуса, в ассоциативные зоны коры головного мозга и медиальную преоптическую область гипоталамуса.

Центральные механизмы регуляции теплооб­мена. Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела, осуществляется, главным образом, центром терморегуляции, ло­кализующимся в медиальной преоптической области переднего ги­поталамуса и заднем гипоталамусе. Разрушение этого участка гипо­таламуса или нарушение его нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных ведет к тому, что у гомойотермных организмов нарушается контроль за температурой тела. В терморегуляторном центре обнаружены раз­личные по функциям группы нервных клеток — термочувствитель­ные нейроны; клетки, "задающие" уровень поддерживаемой в орга­низме температуры тела ("установочную точку" терморегуляции), в переднем гипоталамусе; эффекторные нейроны, управляющие про­цессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки непосредственно "измеряют" температуру артериальной крови, протекающей через мозг. Эти клет­ки способны различать разницу температуры в 0,011°С. Афферент­ный поток нервных импульсов от терморецепторов кожи, термочув­ствительных нервных клеток внутренних органов, спинного мозга и других частей тела поступает также в преоптическую область гипо­таламуса. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей здесь непрерывно определяется среднее значение температуры тела.

Данные от температуре тела передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в данном организме уровень регулируемой температуры тела, — "установочную точку" терморегуляции.

На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулирова-

487

нию, механизмы "установочной точки" через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и за­данную температуру. Посредством центра терморегуляции устанав­ливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позво­ляющее поддерживать температуру тела в определенных пределах.

В нейрональных механизмах, обеспечивающих интеграцию темпе­ратурной афферентации и оценку текущей температуры тела, уча­ствуют норадреналин и серотонин. В механизмах, определяющих "установочную точку", играют роль ацетилхолин и соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция. В эффектор-ных механизмах теплопродукции и теплоотдачи ведущая роль при­надлежит норадреналину и ацетилхолину. В центральных механиз­мах регуляции теплоообмена в нормальных условиях простагландины не имеют существенного значения. Однако при развитии лихора­дочных состояний в ответ на действие пирогенов простагландины, по-видимому, приобретают роль своеобразных медиаторов в изме­нении "установочной точки" терморегуляции.

Эффекторные механизмы теплообмена. В тер­монейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи и поддержание температуры тела достигается преиму­щественно с помощью сосудодвигательных реакций. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры тела и установленной регулируемой температуры не совпадают, включаются эффекторные механизмы, которые через изменения кровотока в со­судах поверхности тела изменяют в необходимом направлении ве­личину теплоотдачи организма. При отклонении средней интеграль­ной температуры тела в этих условиях на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсиру­ются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существен­ного изменения теплопродукции. Это достигается посредством сим­патических влияний на просвет сосудов поверхности тела и как результат большего или меньшего переноса кровью тепла из "ядра" тела к "оболочке" и его рассеяния физическими механизмами. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на рас­ширение поверхностных сосудов, устойчиво превышает величину ус­тановочной температуры (например, в условиях высокой внешней температуры), происходит резкое усиление потоотделения. Эта реак­ция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В случаях, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной темпе­ратуры становится ниже, чем величина установочной температуры (это имеет место, например, при действии на организм низкой внешней температуры), активизируются процессы теплопродукции. Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством сомати-

488

ческих и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ.

Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально возрастает терморегуляционная мышечная активность. В результате возбуждения нейроны дорсомедиальной области гипоталамуса посылают через "центральный дрожательный путь", ядра двигательной системы сред­него и продолговатого мозга, поток эфферентных нервных импуль­сов к мотонейронам спинного мозга. Последние в ответ осущест­вляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конеч­ностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности, росте тонического на­пряжения мышцы, однако видимых сокращений мышца при этом не совершает. В терморегуляционный тонус последовательно вовлека­ются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Последним объясняется принятие опреде­ленной позы (сворачивание в клубок), уменьшающей площадь по­верхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижающей интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры, повышение тонуса мышц переходит в качественно новое состояние — возникают непроизво­льные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получив­шие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравни­тельно небольшая механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Скорость метаболиз­ма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может воз­растать почти в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообра­зованием в них в условиях относительного покоя.

В условиях холода посредством симпатической нервной системы, через ее медиатор норадреналин, стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кисло­ты. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжи­тельное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиле­ние обменных процессов достигается под влиянием гормонов щи­товидной железы — тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина тепло­продукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипо­термии.

Противоположное состояние организма, сопровождающееся- по­вышением температуры тела, — гипертермия, имеет место, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся спо­собов теплоотдачи. Гипертермия наиболее легко развивается в усло­виях действия на организм внешней температуры, превышающей 37°С при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги

489

с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжи­тельной гипертермии может развиваться "тепловой удар". Это со­стояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций центральной нервной системы (на­рушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях ги­пертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов происходит падение ар­териального давления.

Как при гипотермии, так и при гипертермии имеет место нару­шение основного условия поддержания постоянства температуры тела — баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение темпера­туры тела при этих состояниях осуществляется вопреки "усилиям" центра терморегуляции и других механизмов системы терморегуля­ции удержать нормальную температуру тела.

Н.Э. Лихорадка.

В процессе эволюции организмов в них выработана особая ответ­ная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных ве­ществ — лихорадка.

Лихорадка — это состояние организма, при котором центр термо­регуляции стимулирует повышение температуры тела. Это достигается перестраиванием механизма "установочной точки" на более высокую, чем в норме температуру регуляции. Группа нейронов, осуществля­ющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым, более высоко установленным значением, воспринимает нор­мальную температуру ядра тела, как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность тепло­отдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, умень­шающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней сре­дой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, уста­новленного центром уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме дости­гается регулируемый механизмами терморегуляции баланс интенсив-ностей теплопродукции и теплоотдачи, ощущается прилив тепла и исчезает ощущение озноба.

Переход "установочной точки" на более высокий уровень проис­ходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов — ве­ществ вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пироге-нами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах аиВ, фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. Наличие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факторов

490

свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для организма важную защитную роль.