Световая чувствительность

Абсолютная чувствительность зрения. Для того чтобы возникло зрительное ощуще­ние, источник света должен обладать некоторой определенной энергией. Величина поро­говой энергии при наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала, составляя

МО-^—МО-¹⁸ вт (1.10-'°—1.10-г эрг/с).

Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Исходя из того, что при освещении сетчатки свет всегда практически действует не на один, а на группу рецепторов, считают, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувстви­тельность рецепторов сетчатки при наиболее благоприятных условиях световосприятия (при максимальной адаптации глаза к темноте) равна физически предельной чувствите­льности.

Адаптация. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувст­вительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в цент­ральном рецептивном поле примерно в 100 раз меньше количества палочек в перифери­ческом поле. Соответственно и чувствительность палочковой системы на 2 порядка выше колбочковой системы.

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Постепенно чувст­вительность глаза снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно пони­жена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов ничего не видит. Постепенно начи­нают выявляться контуры предметов, а затем различаться и их детали, так как чувст­вительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к усло­виям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50—80 раз, а затем в течение чнса — во много десятков тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавли­вается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адап­тация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Этот первый период адаптации не вызывает больших изменений чувствительности глаза в целом, так как абсолютная чувст­вительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот период протекает медленно и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. После длительного пре­бывания в темноте она становится в 100000—200000 раз больше, чем была в условиях яркого освещения. Так как при длительном пребывании в темноте максимально чувстви­тельными становятся палочки, то слабо освещенные предметы видны лишь тогда, когда они не находятся в центре поля зрения, т. е. когда их изображения падают на пери­ферические части сетчатки. Если же смотреть на тусклое изображение прямо, оно стано­вится невидимым. Явления адаптации зависят от расщепления и ресинтеза фоточувст­вительных пигментов и от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки.

Существенную роль играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. Как установлено, в темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия кольцевого торможения. При этом к одной биполярной клетке подключено большое число фото­рецепторов и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. Вследствие этого при очень слабом фоновом освещении и в темноте вследствие пространственной суммации возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается.

Зависимость чувствительности глаза от влияний ЦНС доказана рядом физиологиче­ских экспериментов. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту вызванных световой вспышкой импульсов в волокнах зритель­ного нерва.

Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету иллюстрируется наблюдениями, в которых установлено, что освещение одного глаза приводит к резкому понижению чувст­вительности к свету другого, неосвещенного глаза. На чувствительность к свету могут оказывать влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Если действие света на адаптированный к темноте глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звуком звонка, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же изменение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы

адаптации могут регулироваться условнорефлекторным путем, т. е. они подчинены конт­ролирующему влиянию коры головного мозга.

На процессы адаптации сетчатки влияет также симпатическая вегетативная нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев (при хирургическом лечении определенных заболеваний) вызывает понижение скорости тем-новой адаптации десимпатизированного глаза. Введение адреналина дает противо­положный эффект.