Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функция отдельных слоев сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру (рис. 214). Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реак­ции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочка­ми и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Рассмотрим структуру и функцию слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.

Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпите­лием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

У некоторых ночных животных между фоторецепторами и пигментными клетками имеется отражающий свет слой, состоящий из особых кристаллов или нитей. Отражение от них света являет­ся причиной свечения глаз у ночных животных при внешнем освещении. Наличие слоя, отражающего свет, обусловливает действие на фоторецепторы не только прямых, но и отраженных лучей, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики пало­чек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепто­ров, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противо­положную свету.

 

Рис.214. Схема строения фоторецептора (а) и сетчатки глаза (б).

С — колбочки; К — палочки; Н — горизонтальная клетка МВ, КВ; РВ — биполярные клетки; А — амакрино-вая клетка; МО и 00 — ганглиозные клетки.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к дей­ствию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сег­мента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каж­дой палочки состоит из 400—800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм (6-10~6 м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономо­лекулярных слоев липидов, находяш.ихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6--7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек. Палоч­ки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки {{оуеа , сеп1гаИв) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки, у дневных животных — голубей, кур, ящериц — колбочки. У животных, ведущих смешанный образ жизни (хищные, приматы), в сетчатке есть оба вида рецепторов.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспри­нимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где


Рис.215. Схема опыта Мариотта. Если правый глаз фиксировать с 10—25 см на изображении крес­та, то изображение круг­лого белого пятна попадет на слепое пятно сетчатки и становится невидимым. Внизу — схема хода лучей в этом опыте (вид сверху).


расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключи­тельно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппа­рата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспри­нимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает.

Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепоепятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так назы­ваемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крест, изображенный на рис. 215, то при определенном расстоянии рисунка от глаз (от 10 до 25 см, т; е. от 0,1 до 0,25 м) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные.

В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза;

это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совер­шается с помощью медиатора ацетилхолина.

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импу­льсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполяр­ный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каж­дая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фото­рецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соеди­няют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуще­ствляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элемен­тами.

Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосуд одвигательные волокна, изменяющие крово­снабжение сетчатки. •








Дата добавления: 2016-03-27; просмотров: 2046;


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам перенёс пользу информационный материал, или помог в учебе – поделитесь этим сайтом с друзьями и знакомыми.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2024 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.009 сек.