РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЯ КРОВИ ПО СОСУДАМ

Каждая клетка, ткань и орган нуждаются в кислороде и питательных веществах в количествах, соответствующих величине их метаболизма, т. е. интенсивности их функ­ции. В связи с этим тканям необходимо строго определенное количество крови в единицу времени.

Эта потребность обеспечивается благодаря поддержанию постоянного уровня арте­риального давления и одновременно непрерывного перераспределения протекающей кро­ви между всеми органами и тканями в соответствии с их потребностями в каждый .дан­ный момент.

Механизмы, регулирующие кровообращение, можно подразделить на две катего­рии: центральные, определяющие величину артериального давления и системное крово­обращение, и местные, контролирующие величину кровотока через отдельные органы и ткани. Хотя такое разделение является удобным, оно в значительной мере условно, так как процессы местной регуляции осуществляются с участием центральных механизмов, а управление системным кровообращением зависит от деятельности местных регулятор-ных механизмов.

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Постоянство уровня артериального давления сохраняется благодаря непрерывному поддержанию точного соответствия между величиной сердечного выброса и величиной общего периферического сопротивления сосудистой системы, которое зависит от тонуса сосудов.

Гладкие мышцы сосудов постоянно, даже после устранения всех внешних нервных и гуморальных регуляторных влияний на сосуды, находятся в состоянии частичного сокра­щения. Это так называемый базальный тонус. Возникновение его связано с тем, что в не­которых участках гладкой мускулатуры сосудистой стенки имеются очаги автоматии, гене­рирующие ритмические импульсы. Распространение этих импульсов на остальные гладко-мышечные клетки вызывает их возбуждение и создает базальный тонус. Кроме того, гладкие мышцы сосудистых стенок находятся под влиянием постоянной тонической им-пульсации, поступающей по волокнам симпатических нервов. Симпатические влияния формируются в сосудодвигательном центре и поддерживают определенную степень сок­ращения гладкой мускулатуры сосудов.

Иннервация сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нерва­ми (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Берна-ра состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха опери­рованной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раз­дражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура уменьшается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпа­тические волокна, проходящие в составе n. splanchnicus. После перерезки этих нервов кро-воток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической ин­нервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздра­жении n. splanchnicus сосуды желудка и тонкого кишечника суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномоз­говых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентиции). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая ин-нервируется этими нервами, считается, что артерии и артериолы находятся под непрерыв­ным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрически­ми стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артерий, а уменьшение — расширение артерий.

Сосудорасширяющие эффекты — вазодилатацию — впервые обнаружили при раз­дражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому отделу нерв­ной системы. Например, раздражение chorda tympani вызывает расширение сосудов под­челюстной железы и языка, n. pelvicus — расширение сосудов пещеристых тел полового члена.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и ар­териол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов и вазодилататоры. В окончаниях нервных волокон вазокон-стрикторов образуется норадреналин, являющийся здесь медиатором нервного влияния. Поэтому вазоконстрикторные нервные волокна называют адренергическими. В окон­чаниях симпатических нервных волокон вазодилататоров продуцируется медиатор аце-тилхолин, поэтому симпатические вазодилататоры в скелетных мышцах причисляют к хо-линергическим нервным волокнам. В последнее время выявлены гистаминергические сосудорасширяющиеся нервные волокна, функция которых изучена пока недостаточно.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. При этом расширение сосудов отмечается в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражае­мом корешке.

Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов' в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью.

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды. Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов, идущих из ЦНС.