Тонус центров, регулирующих деятельность сердца

Нервный центр, от которого идут к сердцу блуждающие нервы, как правило, нахо­дится в состоянии постоянного возбуждения — так называемого центрального тонуса. При нормальных условиях кровообращения по блуждающим нервам к сердцу постоянно поступают тормозящие влияния. Прекращение этих влияний после перерезки обоих блуждающих нервов у собаки вызывает учащение сокращений сердца.

У человека временного выключения влияния блуждающих нервов можно добить­ся введением алкалоида атропина. В таких случаях сокращения сердца резко уча­щаются.

Удаление обоих звездчатых узлов, от которых отходят к сердцу симпатические нервы, не влечет за собой стойкого урежения сердечных сокращений, так как тонус нервных центров, от которых к сердцу идут симпатические нервы, или отсутствует, или выражен слабо. Поддержание центрального тонуса блуждающих нервов обусловлено рефлекторными влияниями, т. е. возбуждением ядра блуждающих нервов импульсами, идущими к нему по центростремительным нервам от различных рецепторов. В поддержа­нии тонуса ядер блуждающих нервов особенно велика роль тех импульсов, которые поступают к ним по центростремительным нервам от рецепторов дуги аорты и каротид-ного синуса. Перерезка этих нервов вызывает падение тонуса центров блуждающих нервов и вследствие этого отмечается такое же учащение сердечных сокращений, как после перерезки самих блуждающих нервов.

На тонус ядер блуждающих нервов влияют также некоторые химические факторы. Тонус повышается при увеличении содержания в крови адреналина, выделяемого в кровь мозговым веществом надпочечников, а также ионов Ca^l2+.

Тонус ядер блуждающих нервов изменяется в зависимости от фазы дыхания. В конце выдоха он повышается и сердечная деятельность поэтому замедляется. В результате наблюдается дыхательная аритмия. Она исчезает после перерезки блуждающих нервов или введения атропина.

У новорожденного тонус ядер блуждающих нервов отсутствует. Это видно из того, что перерезка сердечных нервов у новорожденных животных, а также введение детям атропина, выключающего передачу на сердце влияний блуждающего нерва, не отражает­ся на частоте сердечных сокращений.

В отличие от блуждающих нервов волокна симпатических нервов не вступают во Взаимодействие с регуляторными процессами, осуществляемыми внутрисердечной нерв­ной системой. Они оказывают на сердце лишь стимулирующие влияния, т. е. положи­тельные ино-, хроно-, батмо- и дромотропный эффекты.

Центры блуждающих и симпатических нервов являются второй ступенью иерархии нервных центров, регулирующих работу .сердца. Более высокая ступень этой иерархии — центры гипоталамической области. При искусственном электрическом раздражении раз­личных зон гипоталамуса наблюдаются резкие реакции сердечно-сосудистой системы, по силе и выраженности намного превосходящие реакции, возникающие в естественных условиях. При локальном точечном раздражении некоторых пунктов гипоталамуса удавалось наблюдать изолированные реакции: изменение только ритма сердца, или толь­ко силы сокращений левого желудочка, или только степени расслабления ле­вого желудочка и т. д. Таким образом удалось выявить, что в гипоталамусе имеются структуры, способные регулировать отдельные функции сердца. В естественных условиях эти структуры не работают изолированно. Гипоталамус представляет собой интегратив-ный центр, который может изменять любые параметры сердечной деятельности и состоя­ние любых отделов сердечно-сосудистой системы с тем, чтобы обеспечить потребности организма при поведенческих реакциях, возникающих в ответ на изменение условий окружающей (и внутренней) среды.

Однако гипоталамус также является лишь одним из уровней иерархии центров, регулирующих деятельность сердца. Он — исполнительный механизм, обеспечивающий интегративную перестройку функций сердечно-сосудистой системы (и других систем) организма по сигналам, поступающим из расположенных выше отделов мозга — лимби-ческой системы и новой коры. Раздражение определенных структур лимбической систе­мы, или новой коры, наряду с двигательными реакциями изменяет функции сердечно­сосудистой системы: артериальное давление, частоту сердечных сокращений и т. д.

Анатомическая близость в коре центров, ответственных за возникновение двига­тельных и сердечно-сосудистых реакций, способствует оптимальному вегетативному обеспечению поведенческих реакций организма.

Рефлекторная регуляция сердечной деятельности осуществляется при участии всех перечисленных отделов центральной нервной системы. Рефлекторные реакции могут как тормозить (замедлять и ослаблять), так и возбуждать (ускорять и усиливать) сердечные сокращения.

Рефлекторные изменения работы сердца возникают при раздражении различных рецепторов. Особое значение в регуляции работы сердца имеют рецепторы, расположен­ные в некоторых участках сосудистой системы. Они возбуждаются при изменении давле­ния крови в сосудах или гуморальными (химическими) раздражителями. Участки, где сосредоточены такие рецепторы, получили название сосудистых рефлексогенных зон. Особенно значительна роль рефлексогенных зон, расположенных в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии. Здесь находятся окончания центростремительных нервов, раздражение которых рефлекторно вызывает замедление сердечных сокращений. Эти нервные окончания представляют собой прессорецепторы. Естественным их раздражите­лем служит растяжение сосудистой стенки при повышении давления в тех сосудах, где

Рис.132. Импульсация от одиночного нервного волокна, идущего от рецептора каротидного синуса кролика при среднем артериальном давлении 55 мм рт. ст. (а) и 135 мм рт. ст. (б).

1 — артериальное давление, записанное мембранным манометром; 2 — электрические импульсы, отводимые от нервного волокна: 3 — отметка времени 0,2 с.

Рис.133. Рефлекс Гольца у лягушки.

Запись сокращений сердца лягушки, х — начало лег­кого поколачивания кишечника. Отметка времени 1 с.

они расположены. Поток афферентных нервных импульсов от прессорецепторов повы­шает тонус ядер блуждающих нервов, что приводит к замедлению сердечных сокращений. Чем выше давление крови в сосудистой рефлексогенной зоне, тем чаще поток афферент­ных импульсов от прессорецепторов (рис. 132).

Рефлекторные изменения сердечной деятельности можно вызвать раздражением рецепторов и других кровеносных сосудов. Например, при повышении давления в легоч­ной артерии замедляется работа сердца. Можно изменить сердечную деятельность и пу­тем раздражения рецепторов сосудов многих внутренних органов.

Обнаружены также рецепторы в самом, сердце: эндокарде, миокарде и эпикарде;

их раздражение рефлекторно изменяет и-работу сердца, и тонус сосудов.

В правом предсердии и у устья полых вен имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение (при повышении давления в полости предсердия или в полых венах). Залпы афферентных импульсов от этих рецепторов проходят по центростремительным волокнам блуждающих нервов и вызывают рефлекторное учащение сердечных сокраще­ний. Импульсы, идущие в ЦНС от механорецепторов предсердий, влияют и на работу других органов. Так, при увеличенном наполнении левого предсердия кровью в 2—5 раз возрастает выделение мочи почками, что вызывает уменьшение объема крови и нормали­зацию наполнения предсердий.

Классический пример вагального рефлекса описал в 60-х годах прошлого века Гольц: легкое поколачивание по желудку и кишечнику лягушки вызывает остановку сердца или замедление его сокращений (рис. 133). Остановка сердца при ударе по передней брюшной стенке наблюдалась также .у человека. Центростремительные пути этого рефлекса идут от желудка и кишечника по чревному нерву в спинной мозг и дости­гают ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге. Отсюда начинаются центробеж­ные пути, образованные ветвями блуждающих нервов, идущими к сердцу. К числу вагальных рефлексов относится также глазосердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений на 10—20 в минуту при надавливании на глазные яблоки).

Рефлекторное учащение и усиление сердечной деятельности наблюдается при боле­вых раздражениях и эмоциональных состояниях: ярости, гневе, радости, а также при мышечной работе. Изменения сердечной деятельности при этом вызываются импульсами, поступающими к сердцу по симпатическим нервам, а также ослаблением тонуса ядер блуждающих нервов.