Заключительные замечания (взаимодействие в биоценозах)

Рассмотрим биохимические взаимодействия живых организмов в естественных условиях, которые распространены чрезвычайно широко и стали объектом специальной науки - аллелопатии (см. гл. 1). Примеры таких взаимодействий приведены в ряде обзоров (Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). В результате этих взаимодействий организм-продуцент, выделяющий биологически активные регуляторные вещества, которые оказывают влияние на организмы других видов, в ходе естественного отбора получает преимущества. Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрифицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т. д. При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т. д.

Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на разные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия их различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, плевел - на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессии. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и ингибирующих влияниях высших растений на микроорганизмы почв, в том числе на бактерии. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше,

чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.

Одним из примеров химических взаимодействий растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, юве-нильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, гессипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.

Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемо-нин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.

С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичность является хотя и единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостатирование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду имеют большое значение для поддержания экосистем. Наконец, приспособление организмов к условиям питания является одним из важных условий эволюции. Многие экологи считают его едва ли не самым важным в эволюции животного мира.

ПОСЛЕСЛОВИЕ

В течение длительного времени казалось, что классическая теория сбалансированного питания достаточно совершенна и будет основной на протяжении еще очень длительного времени. Предполагалось также, что в будущем она будет лишь дополняться и уточняться в деталях, не меняющих ее сущность и аксиоматику. Однако к концу 70-х годов стало очевидно, что для описания процессов питания и ассимиляции пищи в целом на новом уровне знаний необходима принципиально другая теория. Как было продемонстрировано выше, эта новая теория опирается на. систему постулатов, причем в этой теории классические постулаты составляют небольшую, хотя и существенную, часть. Более того, имея в виду, что новая теория адекватного питания включает в себя представления, способы анализа и оценки, которые не применялись ранее, ее было бы правильнее называть новой парадигмой в том смысле, в каком использовал этот термин Т.Кун (Кип, 1975), рассматривая революции в науке.

Чем же отличается новая теория питания от классической? В заключении нашей работы рассмотрим основные различия еще раз.

1. Из классической теории новая теория адекватного питания заимствует главным образом первый основной постулат - соответствие расхода веществ их поступлению. Однако эти две теории даже в этом главном совпадающем постулате имеют серьезные различия. Равенство поступления и расхода веществ, согласно классическим представлениям, должно достигаться в течение возможно более коротких промежутков времени. Причем в идеальном случае эти процессы должны быть уравновешены. В соответствии с теорией адекватного питания равновесие между поступлением и потерей веществ достигается в сравнительно продолжительные интервалы времени, тогда как в более короткие интервалы могут прообладать либо расход, либо поступление веществ. Эта особенность трофического гомеостаза обусловлена сущест-

16 A.M. Уголев

вованием депо и вегетативных механизмов контроля внутренней среды. Имеют также значение особенности питания различных видов и индивидуальные адаптационные характеристику * а часто и сезонные перестройки организма или популяции.

2. В соответствии с классической теорией, питание сводится к поступлению в организм нутриентов, содержащихся в пище, тогда как, согласно новой теории, для нормального протекания процессов ассимиляции пищи необходим также поток регуляторных веществ. Его составляют преимущественно истинные гормоны, образующиеся эндокринными клетками алиментарной системы под влиянием пищи как регулятора, проходящего через желудочно-кишечный тракт. Кроме того, регуляторные вещества (так называемые экзогормоны) могут находиться в пище или образовываться из нее под действием пищеварительных ферментов и в результате влияния на нутритивные и балластные компоненты бактериальной флоры. Роль регуляторного потока на различных этапах ассимиляции пищи и в регуляции ее потребления широко варьирует у различных представителей животного мира и служит одной из важнейших характеристик адаптивной эволюции процессов пищеварения и ассимиляции в целом.

3. Согласно классической теории, питание является результатом извлечения нутриентов из пищевого обьекта благодаря двум основным процессам - гидролизу сложных пищевых соединений и всасыванию. Согласно новой теории, существует два типа нутриентов. Один из них (первичные нутриенты) поступают из окружающей среды в составе пищи, тогда как другие (вторичные нутриенты) образуются в организме из предшественников чаще всего его симбионтами. Вторичные нутриенты играют огромную роль в питании растений (фотосинтез). Питание вторичными нутриен-тами преобладает у животных с симбионтным питанием, например у жвачных, некоторых насекомых и ряда других групп организмов, у которых пища целиком преобразуется благодаря симбионтам (бактериям и простейшим). Однако даже у высших моногастричных организмов, и в том числе у человека, образование и использование вторичных нутриентов играют, по-видимому, существенную, а в некоторых случаях и жизненно важную роль. В частности, у человека бактериальная флора синтезирует многие витамины и незаменимые аминокислоты.

4. В соответствии с новой теорией, что совпадает с результатами последних исследований, нормаль-

ный метаболизм у высших животных является метаболизмом надорганизменной системы макроорганизм-симбионты, формирующейся в ходе эволюции вида, популяции и онтогенеза данной особи. Собственный метаболизм лидирующего организма, как правило, оказывается дефектным как из-за отсутствия некоторых вырабатываемых симбионтами вешеств, так и вследствие нарушенных регуляторных взаимодействий между организмом и его симбионтами.

5. Классической теорией принято, что пища состоит из полезных компонентов - нутриентов и компонентов, которые индифферентны для организма (балластные вещества) или даже вредны (ксенобиотики и токсины). Пищеварение сводится к отделению нутриентов, поступающих во внутреннюю среду организма, от балласта. Новая теория постулирует, что в ходе эволюции произошла адаптация ко всему пищевому комплексу, включая балластные вещества и даже некоторые токсические соединения.

Ряд следствий, в том числе самых важных, теоретических и практических рекомендаций теории сбалансированного питания также не выдержали проверки временем.

Итак, перед читателем прошла не просто незавершенная, а, скорее, лишь начатая в своем построении теория адекватного питания. Многочисленные ее пробелы очевидны. Но любой натуралист понимает разницу между пробелами и изъянами, проблемами и теориями. Действительно, изъяны - это признак тупика, тогда как пробелы - это, напротив, признак неохваченных возможностей, новых горизонтов и интересных нераскрытых закономерностей.

Теория адекватного питания - не отступление от стремления классической теории к физико-химической точности, а, напротив, попытка достичь этой точности на более широкой основе, включая общие биологические, и особенно эволюционные, подходы. Это делает новую теорию применимой ко всему разнообразию живых существ с их многочисленными способами питания. Поэтому на первый взгляд может показаться, что речь идет не об универсальной теории адекватного питания, а о нескольких теориях адекватного питания, применяемых к различным организмам. Однако, как можно видеть, уже сегодня обнаружен ряд общих основных принципов и сформулированы видовые особенности, отражающие широкую вариабельность и гибкость этих основных принципов. (Так, в одних случаях питание связано преимущественно с утилизацией мономеров, например паразиты, тогда

как в других - с использованием главным образок вторичных нутриентов.) Мы видим, таким образом, что питание может быть положено в основу ме'гасис-темы всех живых организмов (с учетом новых достижений в этой области).

Нужно вновь повторить, что теория адекватного питания построена на значительно более широкой базе, чем теория сбалансированного питания. Новая теория опирается не только на физиологию и биохимию, но и на гастроэнтерологию, многие разделы классической зоологии и протозоологии, микологию, микробиологию, ботанику, экологию и ряд других наук. Это означает, что для современной науки в целом свойственны синтетические системные подходы. Отсюда вытекает необходимость формирования специальной науки - трофологии.

В конце 70-х годов мы предложили принципиально новые подходы, позволившие раздвинуть горизонты нутрициологии как науки, направленной на решение задач рационального питания человека, до масштабов трофологии. Последняя, как мы неоднократно отмечали, как новая междисциплинарная наука охватывает весь комплекс трофологических проблем - от клетки до биосферы - во всем их разнообразии.

Теория сбалансированного питания в ее современной интерпретации является одним из аспектов более общей теории гомеостаза. Эта теория принимает, что в процессе питания гомеостатирование молекулярного состава организма обеспечивает равновесие между потерей и поступлением веществ и энергии. В то же время мы могли неоднократно продемонстрировать, что системы, контролирующие потребление пищи, в реальных условиях поддерживают равновесие молекулярного состава организма в течение определенного (большего или меньшего) интервала времени, в пределах которого преобладают поступление или потери одного, нескольких или многих нутриентов. Таким образом, как мы упоминали, адекватное питание включает в себя не только периоды сбалансированного поступления и расхода веществ, но и периоды их накопления или значительных потерь. Эти процессы не только физиологичны, но для многих видов организмов должны рассматриваться как элементы эволюционно адекватного питания (например, физиологическое голодание или физиологическое ожирение у многих групп животных, жизнедеятельность которых обусловлена сезонными ритмами).

По всей вероятности, изменение уровня питания и связанное с этим функционирование депо - нормаль-

ные явления в жизни человека. Эта проблема нашла отражение в глубоких традициях, все еще недостаточно проанализированных наукой.

Анализ на основе общих научных подходов закономерностей, свойственных самым далеким группам организмов, проведенный в рамках трофологии, а также сопоставление процессов, которые рассматривались ранее разными науками, особенно важны для теории адекватного питания. Эта теория описывает закономерности питания нэ только у человека или у некоторых сельскохозяйственных животных, но и у беспозвоночных животных, простерших, растений и бактерий. С такой точки зрения, новая теория питания составляет важную часть трофологии. Биологичность и эволюиионностъ теории адекватного питания характерны и для трофологии как науки.

Чрезвычайно большое значение имеют практические аспекты трофологии, и в частности значение теории адекватного питания для практики питания. Из обших концепций трофологии вытекает идея культуры питания, которая включает в себя эволюционно обоснованное питание, в том числе питание различных народов, и учитывает климатические, исторические и другие условия жизни, а также адекватность, возможность приспособления, изменение приспособляемости в разные возрастные периоды и т.д. Теория адекватного питания крайне важна для построения питания различных возрастных групп, в особенности новорожденных и сосущих младенцев, а также лиц пожилого возраста. Необходимо упомянуть, что понятие адекватности в этих случаях приобретает чрезвычайно большое значение.

В рамках трофологии следует проводить и рассмотрение процессов питания с координированной системой свойств пищевых продуктов и с механизмами их ассимиляции. В результате развития этой науки возможно изменение многих традиционных представлений в различных областях знаний, что должно эффективно служить прикладным задачам. Трофология пытается решить комплекс первоочередных задач, которые входят в несколько наиболее крупных проблем современности. Действительно, ООН и Римский клуб полагают, что сейчас перед человечеством стоят следующие глобальные проблемы: снабжение пищей, обеспечение сырьем, снабжение энергией и состояние экологии в целом. Что касается первой из них, то снабжение пищевыми продуктами - одна из самых насущных задач, так как в настоящее время каждый пятый человек на Землэ страдает от голода, а каждую неделю в

мире от недоедания и болезней умирает 280 000 детей. Однако ограничиться только снабжением населения Земли достаточным количеством пищи невозможно. Действительно, питание - не менее важная и критическая проблема, стоящая перед современным человечеством.

Заканчивая книгу, вновь хотелось бы подчеркнуть, что трофология - это наука, охватывающая все аспекты ассимиляции пищи на всех уровнях организации живых систем - от клеточного до планетарного. Столь широкий подход, на первый взгляд, кажется слишком трудным. Вместе с тем он необходим, так как только единство научных подходов, попытка понять общие закономерности и их взаимосвязь позволят глубже проникнуть в одну их глубочайших тайн жизни - тайну того, как начинается метаболизм. Мы полагаем, что обмен веществ, по-видимому, берет начало с процессов питания. Питание - это не только первое звено в метаболической цепи, но и одно из самых древних понятий, возникших у человека, когда тот едва начал осознавать свои взаимоотношения с окружающим миром.

Развитие трофологии кажется неизбежным. Это определяется теми преимуществами, которые дает нам интерпретация различных аспектов ассимиляции пиши с позиций общих закономерностей. Кроме того, это зависит от практических потребностей человечества, таких как снабжение пищей, регуляция экосистем и, наконец, освоение космического пространства, что требует создания искусственных микробиосфер и ми-кротрофосфер.