Классификация грибов. Морфология и систематика низших и несовершенных грибов

Грибы – очень древняя группа организмов. Считается, что грибы произошли от животных около 900 млн. лет назад, т.е. задолго до развития наземных организмов.

К настоящему моменту описано 80-120 тыс. видов грибов (всего 5 %). Общее же число видов оценивается примерно в 1,5 млн. При этом ежегодно открывают около 700 новых видов грибов.

Грибы имеют следующие особенности:

1. Гетеротрофный тип питания посредством абсорбции (поглощения);

2. На субстрате или в нём типичен неподвижный мицелий.

3. Типично наличие клеточных стенок, состоящих из хитина и глюканов (у оомицетов вместо хитина целлюлоза);

4. Эукариоты, одно- или многоядерные, таллом гомо- или гетерокариотический, гаплоидный, реже диплоидный;

5. Чаще имеют сложный жизненный цикл;

6. Размножение может быть половым (т.е. ядерное деление и мейоз) и/или парасексуальным (т.е. включающим ядерный синтез, сопровождаемый постепенной дедиплоидизацией) и/или бесполым (т.е. простое митотическое деление ядер);

7. Структуры вегетативного размножения (пропагулы) – очень маленькие многочисленные споры. Подвижность спор – диагностический признак групп;

8. Распространены повсеместно;

9. Грибы играют огромную экологическую роль как сапротрофы, мутуалистические симбионты (в т.ч. микоризообразователи), паразиты и сверхпаразиты.

Образ жизни грибов обусловливается их биологическими свойствами, которые вырабатывались и изменялись в процессе эволюции. Среди грибов различают сапротрофы, которые заселяют мертвые органические субстраты, и паразиты, развивающихся на живых органах растений или животных. Грибы-паразиты в свою очередь различаются по характеру воздействия на ткань растения-хозяина.

Некротрофы сначала убивают клетки растения, грубо воздействуя на них своими выделениями (ферментами и токсинами), а затем питаются их содержимым. Таковы, грибы рода Fusarium, вызывающие увядание сеянцев древесных пород и цветочных растений, возбудители пятнистостей.

Биотрофы извлекают питательные вещества непосредственно из живых клеток растения.

По степени паразитической активности и форме существования выделяют:

- облигатные сапротрофы - грибы, способные поселяться и развиваться только на отмерших органических остатках. К ним относится большинство известных видов грибов.

- факультативные паразиты - грибы, для которых обычным в природе является сапротрофный образ жизни, однако при определенных условиях они способны переходить к паразитированию на живых растениях. Некротрофы. Таковы возбудители полегания всходов древесных растений, многие трутовые и плесневые грибы.

- факультативные сапротрофы обычно ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации на живых растениях и образуя на них бесполые спороношения. Однако завершают свой цикл развития как сапротрофы. Среди них имеются как некротрофы, так и биотрофы. Могут переходить от некротрофного к биотрофному способу питания, и наоборот. К этой группе относятся возбудители пятнистостей листьев, парши, антракнозов, шютте и др.

Среди факультативных паразитов и сапротрофов выделяют группу раневых паразитов. Эти грибы способны проникнуть в растения только через раны или отмершие участки покровных тканей. После предварительного этапа сапротрофного развития на поврежденных тканях они переходят на соседние живые ткани. Таковы возбудители ступенчатого рака стволов древесных пород.

- облигатные паразиты питаются только за счет живых клеток растения-хозяина, т. е. всегда являются биотрофами. Свойствами облигатных паразитов обладают мучнисторосяные, тафриновые, большинство ржавчинных грибов.

В зависимости от того, где развивается вегетативное тело паразитических грибов, среди них различают эндо- и эктопаразитов. У первых мицелий распространяется внутри тканей пораженных органов растений. Мицелий эндопаразитов бывает местный или диффузный, однолетний или многолетний. Эндопаразитизм наблюдается у большинства фитопатогенов. У эктопаразитов мицелий развивается на поверхности растений, посылая в клетки эпидермиса гаустории, с помощью которых гриб питается и прочно удерживается на субстрате. Эктопаразитизм характерен для мучнисторосяных грибов.

Паразитические грибы характеризуются специализацией, т.е. приспособленностью к поражению лишь известного круга растений-хозяев или определенных органов и тканей, либо растений и тканей только данного возраста.

В настоящее время грибы и грибоподобные организмы объединены в три царства (рис. 1) – Простейшие (Protozoa), Страменопилы (Stramenopiles) и Настоящие грибы (Fungi).

Царство FUNGI