Временная связь, динамический стереотип

В основе формирования условного рефлекса лежит процесс замыкания временной связи (т.е. явление ассоциации) между нервными центрами безусловного рефлекса и центром/и восприятия индифферентного сигнала. У высших животных и человека необходимым субстратом для формирования условных рефлексов является кора больших полушарий. Таким образом, оба нервных центра, замыкающих рефлекторные дуги, имеют корковое представительство в коре. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную (сенсорную) зону коры, а каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, в свое корковое представительство.

Временная связь – это совокупность изменений мозга, возникающих в результате сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные связи (ассоциации) между разными областями мозга

Условные рефлексы образуются лишь при большей физиологической силе безусловного раздражителя по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является совпадение безусловного подкрепления с доминирующей потребностью организма. Увеличение интенсивности подкрепления обычно повышает эффективность научения (скорость выработки условного рефлекса и его прочность). Эффективность выработки условно-рефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.

Обычно образование условного рефлекса происходит при совпадении сочетаемых раздражителей либо опережении сигнальным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства условных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опережение условным стимулом безусловного.

Условные рефлексы по показателю временных соотношений между условным и безусловным раздражителями делят на две группы:

- наличные рефлексы возникают в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления (безусловного сигнала),

- следовые условные рефлексы, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя.

Наличные условные рефлексы в зависимости от интервала между раздражителями делят на три группы:

- совпадающие рефлексы, это рефлексы, при которых подкрепление подается сразу за условным раздражителем (не позднее 1-3 с);

- отставленные рефлексы, это рефлексы, при которых подкрепление подается в период действия условного раздражителя до 30 секунд;

- запаздывающие рефлексы это рефлексы, при которых действие условного стимула продолжается 1-3 мин.

Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула. Иными словами, подкрепление сочетается с остаточными «следами нервного стимула». Особую разновидность следовых условных рефлексов представляют условные рефлексы на время. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя. Например, кормление животного через каждые 30 мин. После большого количества сочетаний (пища + определенный интервал времени) каждый раз после окончания данного интервала времени появляется рефлекторная реакция, которая ранее возникала при действии безусловного раздражителя. Условные рефлексы на время могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо, ориентиром в отсчете времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делятся на простые и сложные. Иначе говоря, условными сигналами могут быть одиночные и комплексные раздражители. Среди комплексных условных рефлексов, прежде всего, выделяют рефлексы на одновременные и последовательные комплексы раздражителей, а также на цепь раздражителей. Если сигналом становится комбинация из одновременно применяемых нескольких раздражителей, то образуется условный рефлекс на одновременный комплекс раздражителей.

Например, звонок в одной экспериментальной камере является сигналом оборонительного рефлекса, а в другой камере – сигналом пищевой реакции. Очевидно, что условным сигналом в этом эксперименте служит не просто звонок сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из звонка и всей обстановки опыта. Комбинация из раздражителей, которые начинают действовать друг за другом, приводит к образованию ассоциации на последовательный комплекс стимулов.

Если в комплексе сигнальных раздражителей между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей.

Условные рефлексы могут образовываться не только при сочетании условного сигнала с безусловным, но и при сочетании индифферентного сигнала с условным сигналом. Например, если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то, сочетая какой-либо индифферентный раздражитель со звуковым сигналом, образуется условный рефлекс II порядка, т. е. в этом случае вторичный раздражитель будет также вызывать слюноотделение, хотя ни сам по себе, ни в сочетании с первичным условным сигналом он не подкреплялся. На основе пищевой и оборонительной условной реакции у собак удается выработать условные рефлексы II и IV порядков, но при повышенном мотивационном возбуждении.

Такие «порядковые» условные рефлексы образуются на основе прочного условного рефлекса и называются рефлексами высшего порядка. Условные рефлексы высшего порядка образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем сильнее безусловный рефлекс, на основе которого выработан рефлекс I порядка. У нервнобольных детей с патологически повышенной возбудимостью легко вырабатываются условные рефлексы V и VI порядков, в то время как у здоровых детей только II порядка.

Условные рефлексы на цепь раздражителей следует отличать от условных цепных рефлексов, которые представляют собой специальный вид рефлексов объединяющих два и более условных рефлекса. Если несколько двигательных рефлексов, выработанных на разные условные сигналы, многократно осуществляются в определенной последовательности, то сигнальный раздражитель первого в этом ряду рефлекса приобретает свойство запускать всю цепь последовательных движений.

Определение_5