Организация зрительного анализатора

Рецепторный (периферический) отделзрительного анализатора состоит из нейросекреторных фоточувствительных клеток, которые имеют форму палочек и колбочек. У человека насчитывается 6 – 7 млн колбочек и 110 – 125 млн палочек. Эти клетки входят в состав сетчатки глаза.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение).

Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула.

В рецепторных клетках сетчатки осуществляются фотохимические процессы, возможные благодаря светочувствительным пигментам, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится пигмент родопсин, в колбочках – йодопсин. Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм.

Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения:

- одни имеют максимум в синей части спектра (430 – 470 нм),

- другие в зеленой части спектра (500 – 530 нм),

- третьи – в красной (620 – 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов.

Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». В процессе поглощения порции света (кванта) пигмент изменяет конформационную структуры. На свету происходит расщепление родопсина в палочках, который затем ресинтезируется в темноте.

При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и восстановления пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620 – 760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430 – 470 нм) – в периферической части сетчатки.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. В сторону от слепого пятна в области центральной ямки находится участок наилучшего видения – желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Рисунок 1 – Схема строения сетчатки (по данным электронной микроскопии)

Проводниковый отдел.Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки, которые являются первый нейронпроводникового отдела зрительного анализатора. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку приходится около 140 палочек и 6 колбочек.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные (боковые) связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных контактов, образованных ответвлениями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле.

Аксоны ганглиозных клеток сетчатки формируютзрительные нервы и после частичного перекреста их волокона составляют зрительный тракт. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными сигналами из области коркового отдела зрительного анализатора.

Центральный,или корковый, отделзрительного анализатора расположен в затылочной доле, где расположена первичная проекционная область. В каждом участке первичной коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, вертикально проходящую через все клеточные слои, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток – простые и сложные. Простые клетки создают рецептивное поле, которое регистрирует возбуждение и торможение. Сложной клетки являются детекторами[1] угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует концентрические цветооппонентные рецептивные поля. Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом[2] на красное освещение и off-ответом[3] на зеленое, реакция других – обратная.

Вопрос_3