Адаптация как общее свойство почти всех рецепторов – это приспособление к силе и длительности действия раздражения.

Субъективно адаптация проявляется в «привыкании» к действию постоянного раздражителя, например запаха, шума, давления одежды. Так, войдя в помещение, в котором курили, человек сразу ощущает запах табака, но, пробыв в этом помещении несколько минут, он перестает ощущать этот запах. Точно так же человек «не замечает» привычного шума и давления одежды на кожу.

Это подтверждается в опытах Эдриана, который производил запись электрической активности афферентных волокон, отходящих от рецепторов кожи. Раздражение кожи острием иглы ведет к появлению нервных импульсов в афферентных волокнах. Несмотря на то, что сила раздражителя, действующего на рецепторы, не изменялась, частота нервных импульсов постепенно уменьшалась.

По способности к адаптации все рецепторы были разделены на группы, обладающие различной скоростью адаптации.

Были выделены рецепторы с быстрой адаптацией, или фазные (например, тактильные); с малой и медленной адаптацией (тонические), к которым относятся болевые рецепторы и, по-видимому, многие интерорецепторы; не адаптирующиеся рецепторы, т.е. такие, как вестибуло- и проприорецепторы.

Большинство исследователей изменение чувствительности рецепторов в условиях адаптации фиксировали по показателям порогов раздражения.

Принципиально новым направлением в изучении деятельности рецепторов явились работы П.Г. Снякина, который выявил функциональную неоднородность отдельных, рядом расположенных рецепторных единиц, входящих в данный орган чувств. Эти работы основывались на использовании разработанного ученым метода функциональной мобильности.

С помощью этого метода было установлено, что рецепторные элементы, входящие в состав органа чувств, в состоянии активного функционирования находятся непостоянно, а лишь периодически включаются в процесс восприятия. В остальной период времени они неактивны. Состояние деятельности рецептора было обозначено термином «мобилизация», а его недеятельное состояние как «демобилизация».

Было доказано, что общее число клеточных элементов, составляющих орган, и число одновременно функционирующих элементов, неодинаково. В то время как общее число клеток практически стабильно, если исключить физиологические процессы регенерации и дегенерации, то число функционирующих постоянно меняется. Такие изменения зависят, прежде всего от условий среды, которые постоянно изменяются, а меняясь, приводят к изменению настройки и органа чувств. Последний по мере необходимости мобилизует то большее, то меньшее число рецепторных элементов на единице площади рецепторного поля.

Отсюда очевидно, что рецепторный аппарат имеет еще один механизм адаптации. Этот механизм заключается в явлении функциональной мобильности и убеждает нас в том, что периферический участок анализатора является далеко не пассивным образованием и что деятельность рецептора заключается не только в пассивном восприятии раздражений, но и в активной настройке на восприятие при качественных и количественных изменениях среды.

Все эти и другие исследования легли в основу сформулированной П. Г. Снякиным научной концепции о функциональной мобильности органов чувств.

По определению П. Г. Снякина (1959), «под функциональной мобильностью понимают процесс, который определяет физиологическую способность организма ослаблять или усиливать действие анализаторных или эффекторных систем путем уменьшения или увеличения числа работающих функциональных единиц».

На основании огромного количества наблюдений был установлен коэффициент мобильности Q, который определяет отношение числа функционирующих элементов р к общему числу структурных элементов Р:

Q = p/P.

Сила реакции для всякого реагирующего органа с однородными структурными элементами может быть выражена формулой Е = ре, где р – количество функционирующих элементов, е - возбудимость каждого элемента в отдельности. Отсюда следует, что общая реакция органа зависит от суммарного количества функционирующих элементов и от уровня возбуждения каждого элемента в отдельности, т.е. функциональное состояние органа можно охарактеризовать как по порогу возбудимости, так и по показателю мобильности.

Следовательно, адаптация рецепторов проявляется не только в снижении чувствительности рецепторов к длительно действующему раздражителю, но и в уменьшении количества функционирующих рецепторов, т.е. адаптация рецепторов имеет два механизма. В процессе деятельности органа или ткани величина каждого из указанных показателей может меняться благодаря нервной и гуморальной регуляции.

Согласно учению П.К. Анохина о функциональных системах, любая приспособительная деятельность формируется в несколько этапов (рисунок 1).

Рисунок – 1 Акцептор восприятия в функциональной системе

поведенческого акта (по С. М. Будылиной):

1– акцептор восприятия; 2 – воздействующий фактор; 3 – орган чувств; 4 – афферентные пути; 5 – эфферентный контроль; 6 – система знаний. АС – афферентный синтез; П – память; М – мотивация; ПР – принятие решений; АРД – акцептор результата действия; ПД – программа действия; Д – действие; РД – результат действия; ПРД – параметры результата действия; ОА – обратная афферентация

Начальным этапом является этап афферентного синтеза. Один из составляющих его компонентов – обстановочная афферентация. Это определенный тип внешних воздействий, который характеризует состояние внешней среды, т.е. стационарную обстановку, в которой предпринимается то или иное действие. Обстановочная афферентация характеризует также состояние внутренней среды организма. На основе обстановочной афферентации организм оценивает возможности реализации данного поведения.

Оценка внешней обстановки и состояния внутренней среды происходит благодаря анализаторам. Анализаторы к тому же отбирают наиболее важную в данных условиях информацию, которая пусковым стимулом для начала формирования приспособительной реакции.

Центральным звеном каждой функциональной системы явится конечный приспособительный эффект, результат действия, ради которого эта система формируется.

Но совершая то или иное действие и получая определенный результат, необходимо удостовериться в том, какой результат получен, является ли он действительно полезным, приспособительным, ради которого сложилась эта система, т.е. необходимо оценить параметры этого результата. Эта оценка осуществляется в специальном аппарате, куда поступает информация от рецепторов, с участием определенных анализаторов, сигнализирующая о достигнутом реальном результате. Этот аппарат предвидения результата, который должен будет удовлетворить доминирующую потребность организма, был назван П.К. Анохиным акцептором результата действия (АРД).

Согласно теории функциональных систем П.К. Анохина, состояние сенсорных образований определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием организма, которое в каждый данный момент определяется доминирующей мотивацией. Именно ведущая или доминирующая в данный момент мотивация во взаимодействии с оценкой окружающей среды (обстановочная афферентация) и с учетом индивидуального опыта (память) предопределяет последующее формирование целенаправленного поведения и его сенсорного обеспечения.

В связи с этим П. К. Анохин считал, что восприятие является суммой взаимодействия внешних раздражителей и данного субъекта, состояние которого существенно отражается на процессах восприятия.

В результате, опираясь на положение теории функциональных систем о роли доминирующей мотивации в целенаправленном поведении, а также на наличие центробежных механизмов настройки рецепторных структур на восприятие в соответствии с концепцией о функциональной мобильности, анализаторы следует рассматривать с позиции не только их анатомо-физиологической организации, но и той целенаправленной деятельности, в которую включен в данный момент анализатор.

Отсюда следует, что восприятие – это целенаправленный процесс, подчиненный основной, доминирующей в данный момент, мотивационно-обусловленной целенаправленной деятельности организма. Как постулирует концепция о функциональных системах, доминирующая в данный момент мотивация является тем фильтром, который обеспечивает активный отбор информации и активность процесса восприятия.

Это положение в совокупности с основным положением об эфферентной регуляции рецепторов выдвигает представление о том, что восприятие в условиях целенаправленной деятельности – это качественно иной процесс в отличие от рецепции, ибо в его обеспечении участвуют целые сенсорные системы.

Если в классическом представлении механизм восприятия рассматривается как процесс рецепции, который, по существу, является пассивным актом регистрации энергетических свойств раздражителя, множеством однотипных рецепторных элементов, то с позиции теории функциональных систем в условиях целенаправленной деятельности восприятие следует рассматривать как системный мотивационно-детерминированный процесс, осуществляемый путем акцепции.

[1] Эрнст Генрих Вебер (нем. Ernst Heinrich Weber; 1795-1878, Лейпциг) — немецкий психофизиолог и анатом. Образование получил в Лейпцигском университете, где с 1818 г. был профессором по кафедре анатомии сравнительной, анатомии человека и физиологии.

[2] Густав Теодор Фехнер (нем. Gustav Theodor Fechner) (1801- 1887, Лейпциг) — немецкий психолог, один из первых экспериментальных психологов, основоположник психофизиологии и психофизики.