Функциональная организация спинного мозга
В строении спинного мозга наблюдается метамерность. По всей длине от него отходят 31-33 пары спинномозговых нервов. Они связывают сегменты спинного мозга с разными частями тела. Каждая пара нервов принадлежит определенному сегменту спинного мозга. Вместе они образуют структуру, которая называется нервотом.
Каждому нервотому соответствует определенная область тела, который он (нервотом) иннервирует.
Определение_1
Области тела, иннервируемая парой спинномозговых нервов, называется дерматом.
Обратимся к поперечному срезу спинного мозга.
Общее количество нейронов спинного мозга – около 13 млн. Из них 3% - это двигательные нейроны, 97% - вставочные нейроны (в том числе нейроны вегетативной нервной системы). Распределение нейронов и их отростков определяет функциональное значение спинного мозга.
В целом, функции спинного мозга состоят в осуществлении двигательных и вегетативных рефлексов, проведении сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов к головному мозгу, а также передачи информации от головного мозга, координирующей деятельность мышц и внутренних органов.
Таким образом, целесообразно все нейроны классифицировать на групп по их функциональному назначению
- эфферентные;
- афферентные;
- вставочные;
- ассоциативные.
Эфферентные нейроны спинного мозга, относятся к соматической нервной системе, они иннервируют скелетную мускулатуру, поэтому их называют мотонейронами.
Различают α-мотонейроны и γ-мотонейроны. Они участвуют в образовании нервно-мышечного веретена, схема которого представлена на следующем слайде.
Нервно-мышечное веретено включает 2 группы волокон:
1. Волокна, расположенные в центре и погруженные в соединительнотканную капсулу. Они называются интрафузальные волокна.
2. Не капсулированные волокна, расположенные по периферии называются экстрафузальными мышечными волокнами.
Интрафузальные мышечные волокна отвечают за регуляцию напряжения и мышечный тонус, а экстрафузальные волокна регулируют изменение длины мышцы при ее сокращении или расслаблении.
α-Мотонейроны – иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (ОБРАЩЕНИЕ К СЛАЙДУ), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения 70 – 120 м/с. α-мотонейроны делятся на две группы α1-мотонейроны и α2-мотонейроны.
α1-мотонейроны – быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность (функциональная подвижность) 30 импульсов в секунду.
α2-мотонейроны – медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность (функциональная подвижность) 10-15 импульсов в секунду.
γ-Мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна. γ-Мотонейроны нейроны обладают высокой лабильностью - до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения - 10-40 м/с.
При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсы от мышечных рецепторов активируют α-мотонейроны этой же мышцы и тормозят α-мотонейроны мышцы-антагониста. Так осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц и двигательные реакции.
Рассмотрим схему рефлекторной дуги шагательного рефлекса.В шагательном рефлексе участвуют 2 группы мышц:
- мышцы сгибатели (двуглавая мышца бедра, полусухожильная и полуперепончатая мышцы)
- разгибатели коленного сустава (четырехглавая мышца бедра).
Сокращение четырехглавой мышцы, расположенной на наружной поверхности бедра приводит к разгибанию голени в коленном суставе, а сокращение группы мышц сгибателей, расположенных на внутренней поверхности бедренной кости приводит к сгибанию голени в коленном суставе.
При разгибании голени импульсы от мышечных рецепторов поступают в спинной мозг и одновременно активируют α-мотонейроны четырехглавой мышцы и тормозят α-мотонейроны мышц антогонистов. Торможение осуществляется через вставочные нейроны.
2. Афферентные нейроны локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводят афферентные импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо на α-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.
3. Вставочные нейроны регулируют активность мотонейронов. Особую популяцию вставочных нейронов представляют клетки Реншоу. Эти клетки активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: такое торможение называется возвратным.
Возвратное (реципрокное) торможение мотонейронов посредством клеток Реншоу стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах.
Вставочные нейроны устанавливают связь мотонейронов с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабильность - до 1000 имп/с.
4. Ассоциативные нейроны спинного мозга, устанавливают связь между сегментами и внутри сегментов спинного мозга. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.
На протяжении от VIII шейного до II поясничного сегментов в боковых рогах располагается латеральное ядро, в котором содержатся нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы. Симпатические нейроны, контролируют потовые железы, сосуды кожи и скелетных мышц.
Парасимпатические нейроны входят в состав медиального ядра промежуточной зоны серого вещества на уровне II поясничного — III крестцового сегментов. Нейроны медиального ядра, иннервируют мочевой пузырь и толстый кишечник.
В верхушках задних рогов сосредоточены клетки с короткими, густо ветвящимися и переплетающимися отростками: они образуют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга. Интернейроны студневидного вещества получают афференты первичных сенсорных нейронов, проводящих сигналы от рецепторов кожи, а также от некоторых висцерорецепторов и проприоцепторов.
В основании заднего рога находятся переключающие релейные нейроны, на которых образуют синапсы аксоны, передающие болевую и температурную чувствительность. Интернейроны студневидного вещества способны тормозить передачу болевых импульсов с помощью ГАМК и энкефалина.
Вопрос_2
Дата добавления: 2016-03-22; просмотров: 879;