Изменения электроэнцефалограммы в онтогенезе

Главная особенность ЭЭГ, делающая ее незаменимым инструментом возрастной психофизиологии, – спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода, и прекращается только с наступлением смерти. При этом возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охватывают весь период онтогенеза от момента ее возникновения на определенном (и пока точно не установленном) этапе внутриутробного развития головного мозга и вплоть до смерти человека. Другое важное обстоятельство, позволяющее продуктивно использовать ЭЭГ при изучении онтогенеза мозга, – возможность количественной оценки происходящих изменений.

Исследования онтогенетических преобразований ЭЭГ весьма многочисленны. Возрастную динамику ЭЭГ изучают в состоянии покоя, в других функциональных состояниях (сон, активное бодрствование и др.), а также при действии разных стимулов (зрительных, слуховых, тактильных). На основании многих наблюдений выделены показатели, по которым судят о возрастных преобразованиях на протяжении всего онтогенеза, как в процессе созревания (см. главу 12.1.1.), так и при старении. В первую очередь это особенности частотно-амплитудного спектра локальной ЭЭГ, т.е. активности, регистрируемой в отдельных точках коры мозга. С целью изучения взаимосвязи биоэлектрической активности, регистрируемой из разных точек коры, используется спектрально-корреляционный анализ (см. главу 2.1.1) с оценкой функций когерентности отдельных ритмических составляющих.

Возрастные изменения ритмического состава ЭЭГ.Наиболее изучены в этом плане возрастные изменения частотно-амплитудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга. Визуальный анализ ЭЭГ показывает, что у бодрствующих новорожденных в ЭЭГ преобладают медленные нерегулярные колебания частотой 1 – 3 Гц амплитудой по 20 мкВ. В спектре частот ЭЭГ у них, однако, присутствуют частоты в диапазоне от 0,5 до 15 Гц. Первые проявления ритмической упорядоченности появляются в центральных зонах, начиная с третьего месяца жизни. В течение первого года жизни наблюдается нарастание частоты и стабилизации основного ритма электроэнцефалограммы ребенка. Тенденция к нарастанию доминирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях развития. К 3 годам это уже ритм с частотой 7 – 8 Гц, к 6 годам – 9 – 10 Гц (Фарбер, Алферова, 1972).

Одним из наиболее дискуссионных является вопрос о том, как квалифицировать ритмические составляющие ЭЭГ детей раннего возраста, т.е. как соотносить принятую для взрослых классификацию ритмов по частотным диапазонам (см. главу 2.1.1) с теми ритмическими компонентами, которые присутствуют в ЭЭГ детей первых лет жизни. Существуют два альтернативных подхода к решению этого вопроса.

Первый исходит из того, что дельта-, тета-, альфа- и бета-частотные диапазоны имеют разное происхождение и функциональное значение. В младенчестве более мощной оказывается медленная активность, а в дальнейшем онтогенезе происходит смена доминирования активности от медленных к быстрым частотным ритмическим составляющим. Другими словами, каждая частотная полоса ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за другой (Garshe, 1954). По этой логике было выделено 4 периода в формировании биоэлектрической активности мозга: 1 период (до 18 мес.) – доминирование дельта-активности, преимущественно в центрально-теменных отведениях; 2 период (1,5 года – 5лет) – доминирование тета-активности; 3 период (6 – 10 лет) – доминирование альфа-активности (лабильная фаза); 4 период (после 10 лет жизни) доминирование альфа-активности (стабильная фаза). В двух последних периодах максимум активности приходится на затылочные области. Исходя из этого, было предложено рассматривать отношение альфа- к тета-активности как показатель (индекс) зрелости мозга (Matousek, Petersen, 1973).

Другой подход рассматривает основной, т.е. доминирующий в электроэнцефалограмме ритм, независимо от его частотных параметров, как онтогенетический аналог альфа-ритма. Основания для такого толкования содержатся в функциональных особенностях доминирующего в ЭЭГ ритма. Они нашли свое выражение в «принципе функциональной топографии» (Kuhlman, 1980). В соответствии с этим принципом идентификация частотного компонента (ритма) осуществляется на основании трех критериев: 1) частоты ритмического компонента; 2) пространственного расположения его максимума в определенных зонах коры мозга; 3) реактивности ЭЭГ к функциональным нагрузкам.

Применяя этот принцип к анализу ЭЭГ младенцев, Т.А.Строганова, показала, что частотный компонент 6 – 7 Гц, регистрируемый в затылочной области, можно рассматривать как функциональный аналог альфа-ритма или как собственно альфа-ритм. Поскольку этот частотный компонент имеет небольшую спектральную плотность в состоянии зрительного внимания, но становится доминирующим при однородном темном поле зрения, что, как известно, характеризует альфа-ритм взрослого человека (Строганова с соавт., 1999).

Изложенная позиция представляется убедительно аргументированной. Тем не менее проблема в целом остается нерешенной, потому что невыяснено функциональное значение остальных ритмических компонентов ЭЭГ младенцев и их соотношение с ритмами ЭЭГ взрослого человека: дельта-, тета- и бета-.

Из вышесказанного становится ясным, почему проблема соотношения тета- и альфа-ритмов в онтогенезе является предметом дискуссий. Тета-ритм по-прежнему нередко рассматривается как функциональный предшественник альфа-, и таким образом признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста альфа-ритм фактически отсутствует. Придерживающиеся такой позиции исследователи не считают возможным рассматривать доминирующую в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа-ритм (Шеповальников с соавт., 1979).

Однако независимо от того, как интерпретируются эти частотные составляющие ЭЭГ, возрастная динамика, свидетельствующая о постепенном сдвиге частоты доминирующего ритма в сторону более высоких значений в диапазоне от тета-ритма к высокочастотному альфа-, является неоспоримым фактом ( например, рис. 13.1).

Гетерогенность альфа-ритма.Установлено, что альфа-диапазон неоднороден, и в нем в зависимости от частоты можно выделить ряд субкомпонентов, имеющих, по-видимому, разное функциональное значение. Существенным аргументом в пользу выделения узкополосных поддиапазонов альфа служит онтогенетическая динамика их созревания. Три поддиапазона включают: альфа-1 – 7,7 – 8,9 Гц; альфа-2 – 9,3 – 10,5 Гц; альфа-3 – 10,9 – 12,5 Гц (Алферова, Фарбер, 1990). От 4-х до 8 лет доминирует альфа-1, после 10 лет – альфа-2, ив 16 – 17 годам в спектре преобладает альфа-3.

Составляющие альфа-ритма имеют и разную топографию: ритм альфа-1 более выражен задних отделах коры, преимущественно в теменных. Он считается локальным в отличие от альфа-2, который широко распространен в коре, имея максимум в затылочной области. Третий компонент альфа, так называемый мюритм, имеет фокус активности в передних отделах: сенсомоторных зонах коры. Он также имеет локальный характер, поскольку его мощность резко убывает по мере удаления от центральных зон.

Общая тенденция изменений основных ритмических составляющих проявляется в снижении с возрастом выраженности медленной составляющей альфа-1. Этот компонент альфа-ритма ведет себя как тета- и дельта-диапазоны, мощность которых снижается с возрастом, а мощность компонентов альфа-2 и альфа-3, как и бета-диапазона возрастает. Однако бета-активность у нормальных здоровых детей низка по амплитуде и мощности, и в некоторых исследованиях этот частотный диапазон даже не подвергается обработке из-за его относительно редкой встречаемости в нормальной выборке.

Особенности ЭЭГ в пубертате.Прогрессивная динамика частотных характеристик ЭЭГ в подростковом возрасте исчезает. На начальных стадиях полового созревания, когда увеличивается активность гипоталамо-гипофизарной области в глубоких структурах мозга, существенно изменяется биоэлектрическая активность коры больших полушарий. В ЭЭГ возрастает мощность медленно-волновых составляющих, в том числе альфа-1, и уменьшается мощность альфа-2 и альфа-3.

В период пубертата заметно выступают различия в биологическом возрасте, особенно между полами. Например, у девочек 12 – 13 лет (переживающих II и III стадии полового созревания) ЭЭГ характеризуется большей по сравнению с мальчиками выраженностью мощности тета-ритма и альфа-1 компонента. В 14 – 15 лет наблюдается противоположная картина. У девочек проходят завершающие (ТУ и У) стадии пубертата, когда снижается активность гипоталамо-гипофизарной области, и постепенно исчезают отрицательные тенденции в ЭЭГ. У мальчиков в этом возрасте преобладают II и III стадии полового созревания и наблюдаются перечисленные выше признаки регресса.

К 16 годам указанные различия между полами практически исчезают, поскольку большинство подростков входят в завершающую стадию полового созревания. Восстанавливается прогрессивная направленность развития. Частота основного ритма ЭЭГ вновь возрастает и приобретает значения, близкие к взрослому типу.

Особенности ЭЭГ при старении.В процессе старения происходят существенные изменения в характере электрической активности мозга. Установлено, что после 60 лет наблюдается замедление частоты основных ритмов ЭЭГ, в первую очередь в диапазоне альфа-ритма. У лиц в возрасте 17 – 19 лет и 40 – 59 лет частота альфа-ритма одинакова и составляет приблизительно 10 Гц. К 90 годам она снижается до 8,6 Гц. Замедление частоты альфа-ритма называют наиболее стабильным «ЭЭГ-симптомом» старения мозга (Фролькис, 1991). Наряду с этим возрастает медленная активность (дельта- и тета-ритмы), и количество тета-волн больше у лиц с риском развития сосудистой психологии.

Наряду с этим у лиц старше 100 лет – долгожителей с удовлетворительным состоянием здоровья и сохранными психическими функциями – доминантный ритм в затылочной области находится в пределах 8 – 12 Гц.

Региональная динамика созревания.До сих пор, обсуждая возрастную динамику ЭЭГ, мы специально не анализировали проблему региональных различий, т.е. различий, существующих между показателями ЭЭГ разных зон коры в том и другом полушарии. Между тем такие различия существуют, и можно выделить определенную последовательность созревания отдельных зон коры по показателям ЭЭГ.

Об этом, например, говорят данные американских физиологов Хадспета и Прибрама, которые прослеживали траектории созревания (от 1 до 21 года) частотного спектра ЭЭГ разных областей мозга человека. По показателям ЭЭГ они выделили несколько стадий созревания. Так, например, первая охватывает период от 1 года до 6 лет, характеризуется быстрым и синхронным темпом созревания всех зон коры. Вторая стадия длится от 6 до 10,5 лет, причем пик созревания достигается в задних отделах коры в 7,5 лет, после этого ускоренно начинают развиваться передние отделы коры, которые связаны с реализацией произвольной регуляции и контроля поведения.

После 10,5 лет синхронность созревания нарушается, и выделяются 4 независимые траектории созревания. По показателям ЭЭГ центральные области коры мозга – это онтогенетически наиболее рано созревающая зона, а левая лобная, наоборот, созревает позднее всего, с ее созреванием связано становление ведущей роли передних отделов левого полушария в организации процессов переработки информации (Hudspeth, Pribram, 1992). Сравнительно поздние сроки созревания левой фронтальной зоны коры отмечались также неоднократно и в работах Д. А.Фарбер с сотрудниками.