Классификация и функции клеток нейроглии

Астроцитарная глия представлена плазматическими и волокнистыми астроцитами (астроглиоцитами). Плазматические астроциты находятся в сером веществе мозга, имеют перикарион диаметром 15-20 мкм с крупным овальным ядром, а также короткие широкие отростки, которые заканчиваются на сосудах, нейронах и олигодендроцитах. Гранулярная плазматическая сеть развита у астроцитов слабо, микротрубочек и промежуточных филаментов мало, однако имеются многочисленные митохондрии и включения гликогена. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе мозга. Они имеют перикарион диаметром 10-20 мкм и многочисленные дихотомически ветвящиеся тонкие отростки. Длинные отростки этих клеток заканчиваются на сосудах, а короткие отростки контактируют с мягкой оболочкой мозга, формируя краевую глию. В цитоплазме волокнистых астроцитов органоидов мало, за исключением пучков промежуточных филаментов в отростках. Митохондрии этих клеток часто имеют неправильную форму.

Как плазматические, так и волокнистые астроциты выполняют опорную и разграничительную функции, изолируя тела и отростки нейронов от внешних воздействий. Астроциты также формируют гематоэнцефалический барьер – физиологический фильтр со специфической проницаемостью, который на уровне сосудистого русла отделяет нервную систему от остального организма.

Эпендимная глия образует выстилку желудочков мозга и центрального канала головного и спинного мозга. Эпендимоциты представляют собой клетки кубической формы с ресничками на апикальной поверхности и отростком на базальном конце. Ядра в клетках смещены к базальному концу, а гранулярная плазматическая сеть – к апикальному концу. Отростки эпендимоцитов могут иметь различную степень ветвления и длину, некоторые из них проходят через весь мозг, соединяясь с отростками других глиальных клеток. Эпендимоциты секретируют компоненты цереброспинальной жидкости и биением ресничек содействуют ее току.

Олигодендроциты (малоотростчатая глия) имеют небольшие размеры и незначительное число коротких отростков. Этих клеток много как в сером, так и в белом веществе. К ним, в частности, относятся глиоциты-сателлиты, которые локализованы на поверхности перикариона нейрона, и леммоциты (шванновские клетки), формирующие оболочки нервных волокон Олигодендроциты, которые в белом веществе располагаются между нервными волокнами, называются интерфасцикулярными клетками.

Олигодендроциты участвуют также в формировании нервных рецепторов. Это тип нейроглии отличается выраженной способностью к набуханию, что лежит в основе патогенеза мозгового отека. Функции олигодендроцитов заключаются в обеспечении питания нейронов, их изоляции и гомеостатировании нервной системы.

Астроцитам, эпендимоцитам и олигодендроцитам макроглии противопоставляется микроглия. В отличие от макроглии клетки микроглии способны к активному движению и фагоцитозу. Они имеют небольшие размеры и тонкие неветвящиеся отростки, с помощью которых прикрепляются к сосудам. Клетки микроглии выполняют защитные и репаративные функции. В частности, они способны фагоцитировать бактерии, а также погибшие нейроны и поврежденные участки нервных волокон. Раннее предполагалось мезенхимное происхождение микроглии, и ее клетки рассматривались как специализированные макрофаги нервной ткани. В настоящее время более вероятным считается нейрогенное происхождение микроглии.

Нервные волокна

Нервные волокна – это отростки нейронов, окруженные глиальной оболочкой, которые обеспечивают проведение нервных импульсов. Отросток нейрона в составе нервного волокна носит название осевого цилиндра. Оболочка волокна образована леммоцитами (шванновскимиклетками). Нервные волокна формируют в центральной нервной системе белое вещество мозга. На периферии группы нервных волокон с участием соединительной ткани объединяются в нервы. При этом нервные волокна покрываются эндоневрием,которыйсостоит из базальной пластинки, единичных фибробластов и пучков коллагеновых волокон. Нервные волокна формируют проводящие пути нервной системы, обеспечивая передачу нервных импульсов от центра к периферии и обратно. Толщина соматических волокон составляет 12-14 мкм, а вегетативных - 5-7 мкм.

При объединении нейронов с помощью нервных волокон образуются рефлекторные дуги. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. Один из них - центростремительный, или афферентный - принимает раздражение от окончания дендрита и передает его на другой нейрон - центробежный, или эфферентный. Последний передает нервный импульс по аксону на эффекторный орган, например, на поперечно-полосатую мышцу. Так устроена рефлекторная дуга, которая осуществляет коленный рефлекс. Тела афферентных нейронов рефлекторной дуги коленного рефлекса расположены в спинальных ганглиях, а тела эфферентных нейронов – в передних рогах спинного мозга. В большинстве случаев, однако, рефлекторные дуги имеют в своем составе третий, вставочный (интеркалярный) нейрон, который располагается между афферентным и эфферентным нейронами. Он связывает рефлекторную дугу с другими отделами нервной системы, которые могут с его помощью задерживать проходящий по рефлекторной дуге импульс.

Различают два типа нервных волокон – мякотные (миелиновые) и безмякотные. Безмякотныенервные волокна обнаруживаются в основном в составе вегетативной системы. Они имеют несколько (3 и более) осевых цилиндров, которые окружены цепочкой леммоцитов. Каждый осевой цилиндр как бы подвешен на мезаксоне - складке, образованной смыкающимися участками плазмолеммы глиальной клетки. Леммоциты покрывают осевые цилиндры на всем их протяжении за исключением нервных окончаний. Они обеспечивают изоляцию отростков нейронов от окружающей среды, способствуя проведению нервного импульса на значительное расстояние. Скорость проведения нервного импульса по безмякотным нервным волокнам составляет около 1 м/сек.

Мякотные (миелиновые) нервные волокна обнаружены в составе как центральной, так и периферической системы. Они имеют только один осевой цилиндр, представляющий собой аксон или дендрит, погруженный в цепочку леммоцитов. Осевой цилиндр окружен мякотной, или миелиновой оболочкой. В электронном микроскопе видно, что миелиновая оболочка состоит из слоев - плотно прилегающих друг к другу участков плазмолеммы глиальной клетки толщиной 12 нм. Химический состав мембран миелиновой оболочки отличается высоким содержанием липидов, в особенности холестерола и цереброзидов. Между миелиновой оболочкой и наружным участком плазмолеммы леммоцита имеется тонкий слой цитоплазмы - шванновская оболочка. У мякотного волокна один мезаксон.

Леммоциты покрывают осевой цилиндр нервного волокна по всей его длине, тогда как миелиновая оболочка регулярно прерывается. Участки, где миелиновая оболочка отсутствует, несколько тоньше всего волокна, здесь проходит граница между двумя соседними леммоцитами. Эти участки называются кольцевыми перехватами, или перехватами Ранвье.

В районе кольцевого перехвата внутри нервного волокна обнаруживаются косые тонкие полосы. Эти структуры обозначаются как насечки неврилеммы (насечки Лантермана).Они представляют собой складки плазмолеммы глиальной клетки на краю миелиновой оболочки. В этом участке оболочки ее соседние слои переходят друг в друга. В белом веществе мякотные волокна не имеют насечек неврилеммы из-за того, что вместо леммоцитов оболочку мякотного волокна формируют отличающиеся от них олигодендроциты мозга.

Скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам достигает 100 м/сек и более.

Синапсы

Синапсы являются специализированными межклеточными контактами, которые характерны только для нервной системы. Различают химические и электрические синапсы. Химический синапс состоит их пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана представляет собой участок плазмолеммы аксона на его конце, который контактирует с отростком или перикарионом другого нейрона. Концевое расширение аксона содержит митохондрии, микротрубочки и промежуточные филаменты, а также большое количество синаптических пузырьков диаметром 40-90 нм. Эти пузырьки заполнены нейромедиатором – низкомолекулярным органическим веществом, которое синтезируется в перикарионе или в концевом расширении аксона. Постсинаптическая мембрана образована плазмолеммой второго нейрона. Она содержит встроенные в мембрану молекулы белка - рецептора нейромедиатора. Синаптическая щель представляет собой замкнутое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами.

Приходящий по аксону нейрона-передатчика к синапсу нервный импульс вызывает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение нейромедиатора в синаптическую щель. Далее молекулы нейромедиатора связываются рецепторами постсинаптической мембраны, что инициирует поступление в клетку ионов натрия, деполяризацию постсинаптической мембраны и возбуждение нейрона-приемника. Если при связывании нейромедиатора усиливается поступление в клетку ионов хлора, наблюдается гиперполяризация постсинаптической мембраны и торможение нейрона-приемника. Для восстановления способности синапса к повторной передаче содержащийся в них медиатор подвергается ферментативному разрушению. Способность нейронов управлять передачей импульса через синапс путем задержки его с помощью других синапсов является основополагающим принципом обработки информации в нервной системе.

Каждый нейрон вырабатывает свой специфический нейромедиатор. Поэтому нейроны (и соответствующие им синапсы) классифицируют в зависимости от химической природы секретируемого медиатора. В нервной системе наиболее распространены холинэргические и адренэргические нейроны с ацетилхолином и норадреналином в качестве медиаторов. Довольно часто встречаются также пептидэргические нейроны, в которых медиаторами служат различные пептиды, пуринэргические нейроны с АТФ и ее производными и ГАМК-эргические нейроны, в которых медиатором является g-аминомасляная кислота. В отличие от других ГАМК-эргические нейроны и синапсы обычно вызывают торможение.

Наиболее полно изучены холинэргические нейроны, к которым относятся среди прочих мотонейроны спинного мозга. Ацетилхолин в этих нейронах сконцентрирован в синаптических пузырьках диаметром 40 нм. При возбуждении мотонейрона ацетилхолин секретируется в синаптическую щель, где связывается рецепторами постсинаптической мембраны, принадлежащей другим нейронам, мышечным волокнам или гладкомышечным клеткам.

Межнейрональные синапсы классифицируются также на основе морфологических критериев. Согласно этой классификации выделяют:

аксо-соматические синапсы, которые связывают аксон одного нейрона с перикарионом другого;

аксо-дендритические синапсы, связывающие аксон и дендрит;

аксо-аксональные синапсы, соединяющие аксоны двух нейронов;

сомато-соматические синапсы, которые связывают перикарины двух нейронов;

дендро-дендритические синапсы, связывающие дендриты двух нейронов;

дендро-соматические синапсы, соединяющие дендрит и перикарион.

Электрические синапсывстречаются значительно реже, чем химические. Они отличаются почти полным слиянием мембран контактирующих клеток. Передача нервного импульса в электрических нейронах происходит путем перехода волны деполяризации с одной мембраны на другую без участия нейромедиатора. Этот тип синапсов обнаружен в спинном мозге лягушки, в электрических органах рыб и у ракообразных. Электрические синапсы не способны обрабатывать информацию так, как химические синапсы.

Нервные окончания

Нервные окончаниябывают двух типов – чувствительные (рецепторные) и двигательные (эффекторные).

Рецепторные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов афферентных нейронов, тела которых располагаются в спинальных, вегетативных и черепно-мозговых ганглиях. Их подразделяют на интерорецепторы, которые воспринимают информацию от внутренних органов, и экстерорецепторы, получающие информацию из внешней среды. В зависимости от природы сигнала различают воспринимающие прикосновение тактильные рецепторы, холодовые и тепловые рецепторы, чувствительные к давлению барорецепторы, воспринимающие химические вещества хеморецепторы и т. п.

Морфологически нервные рецепторы подразделяют на свободные и несвободные. Свободные рецепторы - это окончания дендритов, которые располагаются между клетками какого-либо органа. Они обладают низкой специфичностью восприятия физических и химических сигналов.Несвободные рецепторы представляют собой отдельный орган, состоящий из дендрита и других клеток. Их разделяют далее на неинкапсулированныеи инкапсулированные рецепторы.

Примером неинкапсулированного рецептора могут служить клетки Меркеля (осязательные мениски).Они обеспечивают тактильную чувствительность и широко представлены в покровном эпителии позвоночных животных. Клетки Меркеля овальной формы, с гантелевидным ядром, содержат в цитоплазме осмиофильные гранулы диаметром 70-180 нм. Концевые терминали афферентных волокон образуют на этих клетках многочисленные контакты наподобие синапсов.

Инкапсулированные рецепторы давления - тельца Фатера-Пачини (пластинчатые тельца)располагаются в глубоких слоях кожи и во внутренних органах.Они имеют диаметр от 0,5 до 2,0 мм и состоят из наружной соединительнотканной капсулы и внутренней глиальной “колбы”. Капсула состоит из концентрических слоев уплощенных клеток и коллагеновых волокон. Афферентное волокно входит внутрь под капсулу и образует контакты с глиальными клетками колбы. Между капсулой и колбой содержится интерстициальная жидкость, которая способствует передаче давления на нервное окончание

Эффекторные окончания, или нейроорганные синапсы имеются во всех разновидностях тканей, обеспечивая передачу управляющего сигнала от нервной системы на орган. Среди них наиболее полно изучены нервно-мышечные синапсы, или моторные бляшки. Они образованы аксонами мотонейронов передних рогов спинного мозга и эфферентных нейронов вегетативной системы.

Моторные бляшки выглядят как небольшие пуговки на поверхности гладкомышечных клеток и мионов, к которым подходят лишенные миелиновой оболочки разветвления нервных волокон. Последние проникают под базальную пластинку и вдавливаются в плазмолемму миона, формируя межклеточные контакты наподобие синапсов. При этом плазмолемма аксона играет роль пресинаптической мембраны, а плазмолемма мышечного волокна или гладкомышечной клетки – постсинаптической мембраны. В отличие от типичного синапса постсинаптическая мембрана в моторной бляшке собрана в многочисленные складки – субневральный аппарат. В концевых участках веточек аксона содержится большое число митохондрий и синаптических пузырьков с ацетилхолином. Приходящий по аксону нервный импульс вызывает секрецию ацетилхолина в синаптическую щель и связывание его рецепторами сарколеммы. Возникающая при этом волна деполяризации распространяется по каналам Т-системы к цистернам L-системы, обеспечивая выход кальция в гиалоплазму и сокращение миофибрилл. Секретированный ацетилхолин разрушается особым ферментом - холинэстеразой, что восстанавливает способность моторной бляшки к повторной передаче импульса. В некоторых органах (желудке, сердце, кишечнике) моторные бляшки обеспечивают гиперполяризацию сарколеммы миона, задерживая нервные импульсы и расслабляя мышцы. Таким образом, моторные бляшки и другие эффекторные окончания (как, например, на железистых клетках) представляют собой видоизменения химических синапсов.

ОГЛАВЛЕНИЕ