Тема 7. Органическое вещество морских вод. Первичная продукция

Формы нахождения органического вещества

Природные воды почти всегда содержат, кроме минеральных веществ и растворенных газов, органиче­ское вещество. Органические соединения, несмотря на разнообразие их форм, состоят в основном из углерода, кислорода и водорода, (98,5 % по массе). Кроме того, в присутствуют азот, фосфор, сера, калий, кальций и многие другие элементы. Количество известных органических соединений составляет почти 27 млн

Под органическим веществом природных вод понимают совокупность различных форм органических веществ: истинно-растворенные (размер частиц < 0,001 мкм), коллоидные (0,001-0,1 мкм) и часть более крупных частиц - взвесь (обычно до 150-200 мкм).

В водах морей и океанов основная масса органического вещества находится в истинно-растворенном и коллоидном состояниях.

Исходя из возможностей выделения и количественного анализа разделяют растворенное и взвешенное органическое вещество. Большинство исследователей относят к растворенному органическому веществу ту его часть, которая проходит через фильтры с порами 0,45-1 мкм, а к взвешенному - часть, которая задерживается этими фильтрами.

В состав взвешенного органического вещества входят: 1) живой фитопланктон, микрозоопланктон, бактериопланктон; 2) остатки тел различных организмов и органическое вещество, заключенное в скелетных образованиях. Таким образом, взвешенное органическое вещество включает живые и неживые составляющие, которые могут находиться в различном соотношении и существенно влиять на состав и свойства взвеси.

Надежным показателем суммарного содержания органического вещества в природных водах является органический углерод (Сорг). Наиболее простым и распространенным способом характеристики содержания органического вещества является метод определения окисляемости воды по количеству кислорода, расходуемого на окисление этого вещества.

Большое практическое значение имеет количественная оценка биохимически окисляющихся веществ, влияющих на кислородный режим водного объекта. При наличии большого количества биохи­мически нестойких веществ может образоваться сильный дефицит кислорода, начинают гибнуть рыбы и другие гидробионты. При остром дефиците кислорода начинают развиваться анаэробные бактерии и в водоеме образуются безжизненные зоны.

Показатель БПК (биохимическое потребление кислорода) дает количественную оценку легкоокисляющихся органических ве­ществ по количеству кислорода, потребляемого при биохимическом окислении этих веществ за определенный промежуток времени (обычно за 5 сут).

Источники поступления органического вещества

По источнику поступления органические соединения морской и океанской воды и взвеси разделятся на:

1. Аллохтонное органическое вещество - поступившее в водоемы с суши.

2. Автохтонное органическое вещество - созданное в Мировом океане за счет первичной продукции фотосинтезирующих организмов.

Аллохтонное органическое вещество

Аллохтонное органическое вещество, также когда-то первично создание в процессе фотосинтеза, проходит сложный путь потребления в трофических цепях, захоронения, прежде чем попадает в моря и океаны. Исходно оно связано с растениями суши и гумусом почв.

Аллохтонное органическое вещество поступает в океан с речным и подземным стоком, а также в результате абразии берегов, вулка­нической деятельности и антропоген­ными загрязнениями. Наибольшее значение среди этих внешних источников имеют реки. При среднем содержании растворенного органического вещества в речных водах 5 мгС_орг/л и речном стоке 40,5·10³ км³реки ежегодно поставляют в океан около 200 млн. тС_орг.

Автохтонное органическое вещество

Аллохтонное органическое вещество создается в результате первичной продукции морских организмов. Первичная продукция – это количество органического вещества, синтезированного из минеральных веществ в результате фотосинтеза автотрофными организмами. Мерой первичной продукции служит скорость образования органического вещества, выраженная в единицах массы или энергии на единицу пространства (в м³ или под м² водоема). Преобладающая часть первичной продукции в водных экосистемах создается планктонными водорослями (фитопланктоном). Она и поступающие в водоем аллохтонные органические вещества составляют основу всех последующих этапов продукционного процесса в пищевых цепях. Первичная продукция отражает все органическое вещество, образуемое в результате фотосинтеза автотрофными организмами, и является исходным фондом для всех последующих процессов трансформации в водоеме.

Значительная часть первичной продукции вновь минерализуется в ходе жизнедеятельности планктонного сообщества (на дыхание фитопланктона, потребляется и разлагается бактериями и зоопланктоном) составляя величину деструкции органического вещество. Распад органического вещества в природных водах называется процессом минерализации. Он имеет важное значение не только для разложения остатков организмов и продуктов их жизнедеятельно­сти в водоеме, но и для возврата (регенерации) в воду ряда элемен­тов (С, Р, N и др.), необходимых для питания гидробионтов.

Главным продуцентом органического вещества в океане является фитопланктон (таблица).

Таблица. Биомасса и продукция различных групп организмов

в Мировом океане, млрд. т в сыром весе (Богоров, 1974)

Основная роль в создании первичной продукции в Мировом океане принадлежит диатомовым, перидиниевым и сине-зеленым водорослям. При этом на долю диатомовых приходится 90-98% в полярных и умеренных широтах и 50-60% в субтропиках и тропиках. В среднем по всему Мировому океану в общем балансе первичной продукции и биомассе фитопланктона на долю диатомовых приходится 77%, перидиниевых 22% и сине-зеленых – 1%.

Величина и распределение первичной продукции фитопланктона зависят от освещенности, концентрации биогенных элементов и их поступления в верхний слой. Исследователи по-разному оценивают продукцию фитопланктона в Мировом океане – в среднем оценки составляют около 20 млрд. т. С_орг. (около 400-550 млрд. т сырой органической массы).

Распределение первичной продукции в Мировом океане в общих чертах подчинено широтной и циркумконтинетальной зональности близки к распределению численности и биомассы фитопланктона. В связи с тем, что продуктивность фитопланктона в первую очередь связана с обеспеченностью его биогенными элементами, общая картина распределения первичной продукции во многом совпадает с распределением биогенов . Максимальные величины первичной продукции (более 2 г С/м2 в день) характерны для зон аппеллинга, минимальные (менее 500-750 мг С/м2 в день) - приурочены к центрам океанских антициклонических круговоротов. Высокой продуктивностью (не менее 1,0 - 1,5 г С/м2 в день) отличаются антарктические воды. В прибрежных областях и за их пределами более высокая первичная продукция наблюдается главным образом в умеренных, субполярных и экваториальных широтах. Главной, наиболее резко выраженной ее чертой является циркумконтинентальный характер локализации, проявляющийся в значительном увеличении продукции при переходе от открытых к прибрежным районам океана.

Высокий уровень первичной продукции фитопланктона обеспечивает обилие гетеротрофных организмов в этих районах и максимальное содержание взвешенного органического вещества, а также органического углерода в толще донных отложений.

Широтная зональность в продуцировании органического вещества проявляется в существовании трех зон повышенной биопродуктивности (две умеренные зоны и экваториальная), разделенных тропическими областями общего погружения вод и низкой биопродуктивности. Эти тропические зоны по эффективности утилизации солнечной энергии и продуктивности лишь немногим выше пустынь на суше.

Продуктивность вод большинства внутренних, средиземных и окраинных морей в среднем значительно выше продуктивности вод океанов.

Другим первичным источником органического вещества является фитобентос. В узкой прибрежной полосе (до глубин 60-120 м, чаще до 20-40 м) живет около 8000 видов водорослей, около 100 видов цветковых растений (морских трав). Фитобентос ежегодно создает 1,5 млрд. т сырой органической массы, что примерно соответствует 110 млн. тС_орг.

Таким образом, ежегодная чистая продукция С_орг в океане оценивается в 20 млрд. т,а поступление с суши - в 1 млрд. т. В сумме это составля­ет 21 млрд. т С_орг (около 42 млрд. торганического вещества), или около 2*10¹⁷ ккал.Аллохтонная компонента составляет около 5% от общей суммыпоступлений.

Значение изучения первичной продукции при исследовании водных экосистем

Необходимость количественной характеристики органических веществ, синтезируемых при фотосинтезе планктона, отчетливо выступает при решении многих вопросов и практики гидробиологии. Результаты продукции органического вещества гидробионтами, в частности фитопланктоном, оцениваются как особенность естественного круговорота веществ в экосистеме. Биотический круговорот в водоеме представляет собой процесс, включающий в себя использование материальных и энергетических ресурсов водоема при создании первичной продукции и многоступенчатую последующую утилизацию вещества и энергии. Определение первичной продукции планктона широко используется для оценки биологической продуктивности водоемов, для выяснения эффективности утилизации вещества и энергии гетеротрофными организмами на всех этапах продукционного процесса. Данные по первичной продукции послужили той «главной осью», вокруг которой стала строиться современная система трофической классификации водоемов.

Особое внимание привлекают водные объекты, находящиеся под сильным антропогенным воздействием. Усиление антропогенного влияния на водные объекты на протяжении последних пятидесяти лет привело к необходимости мониторинга и поисков объективных критериев, комплексных показателей качества вод. Наиболее важным системным показателем служит перестройка структуры и метаболизма биоценозов. Это непосредственно отражается на величине первичной продукции, на соотношении между первичной продукцией и деструкцией (или минерализацией) органического вещества в планктоне. Изучение первичной продукции планктона тесно связано с вопросами антропогенного эвтрофирования водоемов, «цветения» воды.

Первичную продукцию, понимаемую как результат "истин­ного фотосинтеза", т.е. как совокупность новообразованных при фотосинтезе органических веществ, называют валовой пер­вичной продукцией. Часть новообразованных продуктов фото­синтеза тут же подвергается окислению в процессе дыхания фотосинтезирующих организмов, а оставшаяся часть между валовой первичной продукцией и тратами на дыхание, идущая на прирост биомассы фотосинтезирующих организмов, обозначается как чистая первичная продукция планктона, макрофитов или других автотрофных организмов.

Определение первичной продукции планктона

Благодаря разработке методов изучения первичной продукции, общая биологическая продуктивность водоема получила количественное выражение.

В процессе фотосинтеза поглощенная энергия солнечной радиации трансформируется в потенциальную энергию синтези­руемых органических веществ. Конечный итог этого процесса, сочетающего в себе ряд окислительно-восстановительных реак­ций, может быть выражен хорошо известным балансовым уравнением

nH₂O + nCO₂ = (CH₂O)_n + O₂

Первичная продукция количественно может быть выражении скоростью потребления или выделения одного из участвующих в фотосинтезе веществ (О₂, СО₂, С орг и др., количественно связанных основным балансовым уравнением фотосинтеза:

В основе широко применяемых в настоящее время модификаций и схем определения первичной продукции лежат два метода – кислородный и радиоуглеродный, которые в свою очередь можно рассматривать как модификации скляночного метода. Сущность скляночного метода заключается в химическом или радиометрическом измерении количеств выделяемого кислорода или ассимилированного радиоактивного углерода (С¹⁴) в пробах воды (заключенных в склянки) за определенное время экспозиции.

Для определения первичной продукции планктона кислородный метод предпочтителен как теоретически, так и практически. Он позволяет оценить валовую первичную продукцию, т.е. интенсивность истинного фотосинтеза планктона, по разности содержания кислорода в светлой и затемненной склянке после известной экспозиции в природных условиях. По убыли содержания кислорода в затемненной склянке по сравнению с исходной устанавливается скорость окислительной минерализации или деструкции органического вещества в процессе дыхания бактерио-, фито- и зоопланктона. Разность между валовым фотосинтезом и деструкцией дает чистую первичную продукцию. Определение растворенного в воде кислорода проводят общепринятым методом Винклера.

Для наблюдений используют склянки из белого стекла с притертыми пробками и с точно известным объемом каждой склянки. Обычно применяют склянки объемом 100-200 мл. Три склянки - контрольную /исходную/, светлую и темную - за­полняют водой из одного батометра» В контрольной склянке немедленно "фиксируют" растворенный кислород раствором хло­ристого марганца и едкой щелочи для определения исходного содержания кислорода. В конце экспозиции склянок кислород "фиксируют" тотчас же после снятия склянок с установки.

С практической точки зрения кислородный метод привлекает простотой процедуры эксперимента, доступностью и невысокой стоимостью реактивов, удобен при работе на катерах, где выполнение сложных химических анализов невозможно. Использование кислородного метода ограничено лишь в малопродуктивных морских и океанических водах из-за недостаточной его чувствительности.

Радиоуглеродный метод является наиболее распространенным методом определения первичной продукции как в морских водах. Впервые применен Стеман-Нильсеном в 1950 г. в море. В пробу воды вносят радиоуглерод C¹⁴ в виде карбоната или гидрокарбоната натрия c известной радиоактивностью. В светлых склянках в процессе фотосинтеза происходит образование органического вещества фитопланктоном с включением изотопа углерода С¹⁴, внесенного в пробу перед экспозицией. В темновых склянках, где отсутствуют фотосинтез фитопланктона наблюдается темновая ассимиляция углерода бактериями за счет хемосинтеза и гетеротрофной ассимиляции, а также фоновые величины. После экспозиции склянок воду отфильтровывают через мембранный фильтр и измеряют радиоактивность фильт­ра с осажденным на нем планктоном. Зная величину внесен­ной в пробу радиоактивности и накопленной водорослями за экспозицию и содержание в воде растворённого не­органического углерода, скорость фотосинтеза можно рассчитать по формуле: А = (r/R)·C. Истинный фотосинтез (первичная продукция) фитопланктона определяется как разность величин полученных в светлых и темных склянках.

Для расчета важнейшего показателя первичной продукции планктона – интегральной первичной продукции (продукции под 1 м² поверхности водоема) – необходимо измерение скорости фотосинтеза на нескольких горизонтах фотической зоны.

Склянки с пробами воды отобранной на разных горизонтах прикрепляют с помощью разнообразных систем штативов, зажимов или крючков к тросу, устанавливаемо­му в водоеме в вертикальном положении. Обычно верхний конец троса прикрепляют к заякоренному бую или небольшому плоту. Однако экспозиция проб в столбе воды (метод “in situ”) – трудоемкий способ и технически невыполним в условиях краткосрочного рейса, сопряженного с другими работами.

К настоящему времени разработан ряд схем экспонирования проб воды вне водоема. С Наиболее перспективной считается схема, основанная на измерении скорости фотосинтеза в пробах воды, взятых с разных глубин и выдерживаемых в инкубаторах, затемненных нейтральными или синими светофильтрами, ослабляющими естественный свет в той же степени, в какой он ослаблен на глубинах отбора проб. Температура в таких инкубаторах обычно поддерживается близкой к естественной с помощью тока забортной воды.