Взаимодействие неаллельных генов

Закон независимого наследования свидетельствует о независимости одно­го гена от других, на самом деле любой признак, в том числе доминантный, проявляется в фенотипе лишь в результате сложного процесса взаимодействия гена, контролируемого данный признак, со многими другими генами, находя­щимися как в одной аллельной группе, так и в разных аллелях (а точнее, прояв­ление признака зависит от взаимодействия между продуктами генов-

ферментов). И одним из важнейших достижений классической генетики яви­лось обнаружение В. Бэтсоном в начале XX столетия феномена взаимодействия разных генов, находящихся в различных парах хромосом. В случае дигибридных скрещиваний расщепления в F2 по фенотипу может осуществляться в не­обычных соотношениях: 1) 9:7; 2) 9:3:4; 3) 13:3; 4) 12:3:1; 5) 15:1; 6) 10:3:3; 7) 9:6:1 в сравнении с третьим законом Менделя (независимое наследование), по которому в F₂ расщепление 9:3:3:1.

Различают следующие виды взаимодействия неаллельных генов:

1) комплементарность,

2) эпистаз,

3) полимерия,

4) модифицирующее действие.

Наследование при комплементарном взаимодействии генов

Комплементарными называются взаимодополняющие гены, когда для формирования нового признака необходимо наличие нескольких неаллельных доминантных генов. У душистого горошка окраска венчика цветка обусловлена наличием двух доминантных генов (А и В), в отсутствие одного из них — цветки белые. При скрещивании растений с генотипом ААвв и ааВВ, имеющих белые венчики, в первом поколении растения оказываются окрашенными, а во втором поколении расщепление происходит в соотношении 9(А-В-) окрашенных и 7 неокрашенных (3 Авв+ЗааВ+1аавв).

У человека комплементарное взаимодействие неаллельных генов можно показать на следующем примере:

Задача 1

На модификацию дигибридного скрещивания при комплементарном взаи­модействии генов в отношении 9:7.

Нормальный слух обусловлен двумя доминантными неаллельными генами D и Е, из которых один определяет развитие улитки, а другой - слухового нер­ва. Доминантные гомозиготы и гетерозиготы по обоим генам имеют нормаль­ный слух, рецессивные гомозиготы по одному из этих генов - глухие.

Фенотипы родителей: ♀ DDee глухой. - ♂ ddEE глухой

Фенотипы родителей: ♀ DdEe норм. слух. - ♂ DdEe норм, слух

Р2: ♀ DdEe - ♂ DdEe

В результате такого скрещивания в F₁ все особи имеют нормальный слух, в F₂ -9/16 потомства будут с нормальным слухом и 7/16 (3D-ee + 3ddE- + lddee) глу­хонемых, 9:7.

Задача2

На расщепление в F2 при комплементарном взаимодействии генов в от­ношении 9:3:3:1 (дигибридное скрещивание)

Возможна также ситуация, когда каждый из неаллельных генов в отсутст­вие доминантного аллеля другого обеспечивает развитие определенного вари­анта признака, а вместе они формируют новый его вариант. Расщепление в по­томстве двух гетерозигот будет соответствовать расщеплению при независи­мом наследовании признаков (9: 3: 3: 1), хотя новообразование больше (10U6 частей при комплементарном и 6\16 при независимом комбинировании).

Фенотипы родителей:

Фенотипы родителей:

♀ АаВЬ - ореховидный гребень - ♂АаВЬ - ореховидный гребень

орехов, розов. Горохов, листов. - расщепление по фенотипу F₂ 9\16 А-В-: 3\16 A-bb: 3\16 aaBb: 1\16 aabb (9: 3: 3: 1)

Задача3

На модификацию дигибридного скрещивания в отношении 9:3:4 (комплемен­тарное взаимодействие с рецессивным эпистазом) У мышей серая окраска (новообразование) также обусловлена двумя до­минантными неаллельными генами С и А: из них ген С необходим для образо­вания пигмента. Рецессивные гомозиготы (ее) не имеют пигмента (альбинизм). Ген А обусловливает неравномерное (зональное) распределение пигмента у вершины и у основания волоса, а рецессивный его аллель - а кодирует равно­мерное (сплошное) распределение пигмента по всему волосу. Рецессивные го­мозиготы аа в присутствии гена С (ааС-) имеют черную окраску.

Фенотипы родителей : ♀ ССаа - черные х ♀ ссАА - белые

Таким образом, модификация дигибридного скрещивания при ком­плементарном взаимодействии генов наблюдается в соотношении 9:7; 9:3:4;9:3:3:1. Впоследнем случае расщепление формально совпадает с менделевским, однако, новообразование больше: 10/16 и 6/16.