Строение типичной клетки многоклеточного организма

Клетки многоклеточных организмов, как животных, так и рас­тительных, обособлены от своего окружения оболочкой. Клеточная оболочка, или плазмалемма, животных клеток образована мембра­ной, покрытой снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными составляющими гликокаликса служат комплексы поли­сахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0,1—0,5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки.

Плазмалемма выполняет отграничивающую,барьерную и транс­портную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемо­сти она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избира­тельно распознают определенные биологически активные вещества (гормоны). В удержании (заякоривании) этих веществ на клеточной поверхности участвуют белки кортикального слоя. Наличие в обо­лочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружаю­щей их среде или состоянии организма. В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточноеядросостоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональ­ная роль ядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных около­ядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может со­общаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порами диаметром 80—90 нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120 нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемо­глобин, на 1 мкм² ядерной оболочки приходится около 30 пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1 мкм² оболочки остается до пяти пор, т. е. в 6 раз меньше.

В области порового комплекса начинается так называемая плот­ная пластинка — белковый слой, подстилающий на всем протяже­нии внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура вы­полняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному рас­положению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, или метрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуют нитчатые, или фибриллярные белки, что указывает на выполнение ими опорной функции.

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13—15 и 21—22 пары) — ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зерни­стый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представ­лен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшествен­ниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматин является интерфазной формой существования хромо­сом клетки.

В цитоплазмеразличают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служат субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фиб­риллами толщиной 2—3 нм и пронизывающей всю цитоплазму.

Включенияминазывают относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жцр, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы— это постоянные структуры цитоплазмы, выполня­ющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения и специальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализиро­ванных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпи­телиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и брон­хов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества—пе­реносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротру­бочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках вы­деляют также хлоропласты, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая и вакуолярная система образована сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) поло­стями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяют шероховатую и гладкую эндоплазматическую сети. Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной кате­гории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети про­исходит образование белков и липидов цитоплазматических мемб­ран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее актив­ного белкового синтеза и называются эргастоплазмой,

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормо­нов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По каналь­цам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты).

Рибосома— это округлая рибонуклеопротеиновая частица диа­метром 20—30 нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (ин­формационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объ­единяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называют полисомой. Полисомы свободно располагаются в основ­ном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шерохо­ватой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества ^сво" бодных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма—-с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Гольджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20) до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6, А) представлена стопкой из 3—12 упло­щенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом пред­шественник секрета (просекрет), поступающий в ди*<гиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобра­зованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в вшже «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинча­том комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), котбрые затем можно обнаружить в глико-каликсе клеточной оболочки.

Митохондрии— это структуры округлой или палоч­ковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0,5 мкм и Длиной обычно до 5—10 мкм. В большинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150 до 1500, однако в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч. В сперматозо­идах нередко присутствует одна гигантская митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика. Одна разветвленная митохондрия обнаружена в клетке такого паразита человека, как трипаносома.

Оболочка митохондрии состоит из двух мембран, различающих­ся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внут­ренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутрен­ней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20—40 нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисаха­риды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2—6 копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По ос­новным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала — этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (в чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном из­влечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата — АТФ). Именно с последней связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомыпредставляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2—0,4 мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитиче­ское (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мемб­раной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем («окаймленные» пузырьки). Функция лизосом внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами называют неактивные органеллы, вторичными — органеллы, в которых происходит про­цесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первич­ных. Они подразделяются на гетеролизосомы (фаголизосомы) и аутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6, Г) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фаго­цитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называют остаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непе­реваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограни­ченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1—1,5 мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или амор­фными белковыми включениями. К этой группе относят, в частно­сти, пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирую­щие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти ре­акции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает 70—100.

К органеллам общего значения относят также некоторые посто­янные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис. 2.6, Д) — трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24 нм, шириной просвета 15 нм и толщиной стенки около 5 нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, мито-тичёского веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и мик­ротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устой­чивость к разрушающим воздействиям, например химическим (кол­хицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субъединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке про­цессы полимеризации протекают одновременно с процессами де­полимеризации. Соотношением этих процессов определяется коли­чество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточ­ных компонентов.

Микрофиламентами (рис. 2.6, Е) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламен-тов. Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоид1ные. Им приписывают также каркасную роль и участие в органи­зации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиало-шазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядер­ной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10 нм -—промежуточные филаменты. В эпителиальных, нервных, гли-альных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, ме­ханическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации,

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водо­рослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли. Центриоль (под электронным микроскопом) имеет вид полого цилиндра диаметром около 150 нм и длиной 300—500 нм. Ее стенка образована 27 микротрубочками, сгруппированными в 9 триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей ми-тотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая рас­хождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Поток информации

Жизнедеятельность клетки как единицы биологической актив­ности обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приурочен­ных к определенным внутриклеточным структурам, упорядоченных во времени и пространстве обменных (метаболических) процессов. Эти процессы образуют три потока: информации, энергии и ве­ществ.

Благодаря наличию потока информации клетка на основе мно­говекового эволюционного опыта предков приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, а также передает в ряду поколений.

В потоке информации участвуют ядро (конкретно ДНК хромо­сом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На заверша­ющем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на поли­сомах, приобретают третичную и четвертичную структуру и исполь­зуются в качестве катализаторов или структурных белков (рис. 2.7). Кроме основного по объему заключенной информации ядерного генома в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях —и хлоропластов.