Схема №16. Начало второй фазы гаструляции (по Альбертсу) и (по Кнорре). 14 сутки развития зародыша

I– эпибласт

II – стенка желточного мешка (клетки гипобласта)

III –стенка амниотического пузырька (клетки эмбриобласта)

1 – первичная полоска

2 – первичная бороздка

3 – первичный (гензеновский) бугорок

4 – первичная ямка

5 – прехордальная пластинка

6 – клоакальная мембрана

Всю вторую неделю эмбрион представляет собой зародышевый диск или щиток (плоский). По форме он оказывается несколько вытянутым в краниально - каудальном направлении, причем в краниальной (головной части) шире, чем в каудальной (хвостовой).

Вторая фаза гаструляции начинается в конце второй недели. Осуществляется путем иммиграции – перемещения клеток (показано стрелками).

В центре зародышевого диска в наружном зародышевом листке (эпибласте) (схема №16, I) возникает утолщение овальной формы – зародышевый щиток, начинается движение клеточного материала: латеральные потоки перемещаются в хвостовую часть, там встречаются и движутся по средней линии эпибласта к головному концу, образуется первичная полоска (схема №16, 1) (через 12 часов).

Второй поток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи 2-х потоков – гензеновский бугорок (схема №16, 3). На его вершине имеется углубление – первичная ямка (схема №16, 4) (соответствует дорсальной губе бластопора), а по средней линии первичной полоски - первичная бороздка (схема №16, 2) (соответствует боковым губам бластопора).

В конце второй фазы гаструляции происходит образование среднего зародышевого листка путем иммиграции клеток эпибласта в пространство между наружными и внутренними листками. Иммиграция клеток идет через углубление в первичной полоске – первичную бороздку, и в гензеновском бугорке – первичную ямку. В области переднего края зародышевого щитка формируется прехордальная пластинка (схема №16, 5), которая представляет собой смычку между эпибластом и гипобластом, где отсутствует щель.

Материал первичной полоски проваливается в области первичной бороздки, и часть его занимает место между клетками гипобласта, формируя зародышевую энтодерму, а большая часть - растекается по бокам от хорды в виде двух мезодермальных крыльев. В результате формируется зародышевая мезодерма. Материал, который проваливается в области Гензеновского узелка, идет в сторону прехордальной пластинки и формирует нотохорд, т.е. материал будущей хорды (схема 16, 21). Часть материала обрастает прехордальную пластинку спереди, формируя основу сердечной пластинки.

Материал зародышевого эпибласта после выселения зародышевой энтодермы, внезародышевой мезенхимы, зародышевой мезодермы называется зародышевойэктодермой. Эти процессы завершаться к 17 суткам развития зародыша. С 18 по 28 сутки будет происходить активная закладка осевого комплекса зачатков.

Схема №17 Периоды гаструляции: А) образование хордального отростка (конец 2-ой недели), Б) формирование мезодермы (конец 3-ей недели), В) начало образования складок (начало 4-ой недели развития)

Описание:

1 – первичная полоска

2 - первичная ямка

3 – нотохорд

4 – эктодерма

5 – энтодерма

6 – прехордальная пластинка

7 – амниотическая эктодерма

8 - амниотическая мезодерма

9 – полость амниона

12 – кардиальная область

13 – энтодерма

14 – полость желточного мешка

15 – желточная энтодерма

16 – желточная мезодерма

17 – аллантоис

18 – соединительнотканная ножка

19 - пластинка хориона

20 – ворсинки хориона

21 – клоакальная мембрана

22 – передняя кишка

23 – задняя кишка

24 – нервная трубка

В этот период полностью образуются 3 зародышевых листка, формируются такие важнейшие структуры, как первичная полоска (схема №17, 1), хорда, нервная трубка (схема №17, 24). На рисунке в динамике виден процесс гаструляции, начавшийся еще на 2-й неделе развития. В ходе этого процесса из эпибласта образуется первичная полоска – источник материала энтодермального и мезодермального листков и будущая эктодерма (схема №16).

В материале эпибласта головной части, расположенного до первичной ямки (схема №17, 2) происходит активная пролиферация клеток. Они перемещаются, и в области первичной ямки инвагинируют в свободное пространство между пластами мезодермы, формируя нотохорд (схема №17, 3), материал будущей хорды (схема №17,3).

Та часть эктодермы (схема №17, 4), которая занимает место над инвагинированным материалом хорды, т.е. по длинной оси зародыша в середине его дорсальной поверхности, является зачатковым материалом для нервной системы. Клетки хорды оказывают воздействие на лежащие над ними клетки эктодермы, которая в этих участках утолщается, давая начало образованию будущей нервной пластинки. Нервная пластинка сначала появляется в области, близкой к первичному узелку, но по мере роста хорды к прехордальной пластинке (схема №17, 6), она образуется и в этой области (схема №17, Б).

На 18 день нервная пластинка инвагинирует, формируя нервный желобок (схема №19) с нервными валиками на каждой стороне, которые к концу 3-й недели смыкаются и образуют нервную трубку (схема №14, 24)(схема №14, В). При этом в головной части нервная трубка имеет большие размеры. Эктодермальные клетки, лежащие в месте соединения невральной и кожной эктодермы, образуют нервный гребень, клетки которого, мигрируя, распространяются по всему организму, дифференцируются в зачатки:

- ПНС

- диффузной эндокринной системы

- пигментной ткани

- мозгового вещества надпочечников

- спинномозговых ганглиев и вегетативных нервных ганглиев

- оболочек нервов

Происходящий процесс прогрессирующей дифференцировки зародышевой мезодермы прослеживается по той же схеме (схема №19).

С первых дней 3-й недели развития виден маленький пальцеобразный вырост из задней стенки желточного мешка – аллантоис (схема №14, 17). В течение этой недели он мало увеличивается в размере. Аллантоис связан с внеэмбриональным формированием кровеносных сосудов и образованием крови.

Прехордальная пластинка (схема №14, 6) представляет собой эктодермально-энтодермальную мембрану. На этом этапе развития она становится орофарингеальной мембраной, которая осуществляет связь амниотической полости (схема №14, 9) и первичной кишки (схема №14, 22).

Во внезародышевой мезодерме желточного мешка (схема №14, 16) и хориона (схема №14, 19) , а так же в соединительной ножке (схема №14, 18) (схема №14, Б) формируются первые кровеносные сосуды. В теле зародыша они образуются двумя днями позже.

В начале 3-й недели желточный мешок крупный (схема №14, А, Б). Зародыш в нем распластан. В середине недели верхняя часть желточного мешка впячивается в тело зародыша, образуя первичную кишку. В последующем происходит образование передней (схема №14, 22) и задней (схема №14, 23) кишки (схема №14, В).

Возникает зачаток двухкамерного сердца (схема №19) и ряд крупных сосудистых стволов: развиваются сердечные эндокардиальные трубки, которые сливаясь, образуют примитивные сердечные трубки (схема №14, 12), расположенные в кардиальной области. Сердечно-сосудистая система практически первая, которая в этот период достигает функционального статуса.

Предпочка, образующаяся на этой неделе, очень быстро редуцируется.