А) Стадии овогенеза

Овогенез протекает в яичнике и маточных трубах в 3 фазы:

1. Фаза размножения

2. Фаза роста (состоит из 2-х стадий - стадии "малого роста" и стадии "большого роста").

3. Фаза созревания

По сравнению со сперматогенезом четвертая фаза (фаза формирования) в овогенезе отсутствует.

В результате овогенеза из стволовой женской половой клетки, овогонии, образуется одна зрелая женская половая клетка - яйцеклетка, а также 3 редукционных тельца (вторичные полярные тельца).

Фаза размножения.

Происходит только в эмбриогенезе.

На 35-е сутки эмбриогенеза человека (то есть на 5-й неделе после оплодотворения) первичные половые клетки гоноциты из энтодермы стенки желточного мешка выселяются в будущий зачаток яичника, превращаясь в овогонии. Здесь они вступают в фазу размножения - усиленно митотически делятся, вследствие чего их количество резко увеличивается до 7-10 млн. (особенно на 12 - 16 неделе эмбриогенеза).

Фаза роста.

На 16-й неделе (4-й месяц эмбриогенеза) в яичнике эмбриона овогонии прекращают делиться и вступают во вторую фазу - фазу роста, а именно в стадию малого роста, становясь овоцитами I порядка (первичные овоциты). Эти события совпадают с образованием в яичниках примордиальных фолликулов, так как овоцит начинает покрываться слоем плоских префолликулярных клеток, которые выделяют мейоз-индуцирующую субстанцию, которая стимулирует процессы профазы 1 мейоза. После прохождения кроссинговера фолликулярные клетки начинают синтезировать мейоз-ингибирующую субстанцию, которая вызывает блок мейоза на стадии диктиотены профазы 1. Стадия малого роста состоит в том, что овоциты I порядка, образовавшиеся из овогонии, в эмбриональном яичнике начинают проходить профазу I мейоза (как при сперматогенезе). Однако в профазе I мейоза они проходят только прелептотену, лептотену, зиготену, пахитену, затем вступают в диплотену и на этой стадии происходит блокировка профазы I мейоза (наступает так называемая диктиотена - диффузная диплотена). В связи с этим данную стадию еще именуют стационарной стадией. К моменту рождения девочки количество овоцитов I порядка на стационарной стадии в обоих яичниках может достигать 2-х миллионов. Особенность стадии малого роста заключается еще и в том, что она идет до полового созревания без гормонального участия.

Эти овоциты I порядка в стадии диктиотены профазы I мейоза (в стадии малого роста) "дремлют" в яичнике девочки до ее полового созревания (до 12-14 лет). Одновременно с этим большое их количество дегенерирует и к моменту полового созревания их остается около 400000, а к 40-44 годам их остается не более 8000.

С наступлением полового созревания под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза в яичнике девочки 1 раз в 28 дней несколько овоцитов I порядка вступают в стадию большого роста. То есть овоцит I порядка разблокируется и проходит остальные фазы роста (заканчивает профазу I - диплотену и диакинез – по типу сперматогенеза).

В фазе роста овоцит I увеличивается в размерах в результате синтеза и накопления в цитоплазме желтка (виттелина).

Фаза созревания.

В третичном фолликуле (перед наступлением овуляции) наступает 3-я фаза - фаза созревания (развитие фолликулов будет рассмотрено ниже). Здесь овоцит I порядка проходит редукционное деление: метафазу I, анафазу I, телофазу I мейоза, образуя две неравные по объему клетки: с большим количеством цитоплазмы - овоцит II порядка (вторичный овоцит) и маленькую – первичный полоцит (первое полярное тельце). То есть первое мейотическое деление овоцита (образование овоцита II порядка) завершается в зрелом фолликуле перед овуляцией на пике высокого содержания лютропина.

После образования овоцита II порядка (приблизительно на 14-й день менструального цикла) происходит разрыв третичного фолликула и выход овоцита II порядка в брюшную полость.

Там он активно засасывается в воронку яйцевода.

Особенность: если овоцит II порядка не оплодотворяется, он погибает, так и не закончив мейоза. Завершение мейоза (эквационное деление) происходит лишь при условии оплодотворения (под влиянием активирующего начала спермия). Таким образом в просвете яйцевода фаза созревания заканчивается:

─ овоцит II порядка проходит второе мейотическое деление – эквационное деление, образуя зрелую яйцеклетку и вторичный полоцит;

─ первичный полоцит также делится, образуя 2 вторичных полоцита (в конечном итоге из одной овогонии образуются 3 вторичных полоцита).

Полоциты нежизнеспособны и в дальнейшем разрушаются

Таким образом, 1-я фаза (фаза размножения) проходит полностью в яичнике эмбриона девочки. Она характеризуется митозом овогоний, увеличением их количества и заканчивается на 16-й неделе эмбриогенеза. 2-я фаза (фаза роста) начинается в яичнике эмбриона девочки «малым ростом», а затем продолжается уже после наступления полового созревания «большим ростом». 3-я фаза (фаза созревания) начинается в яичнике и заканчивается в яйцеводах (маточных трубах).

В яйцеводе яйцеклетка (более правильно – овоцит II порядка) сохраняет способность к оплодотворению не более 1 суток, а затем погибает (диаметр зрелой яйцеклетки - 130 - 150 мкм).