Б) Стадии сперматогенеза

Различают 4 стадии сперматогенеза:

- размножения

- роста

- созревания

- формирования.

Фаза размножения.

В этой фазе происходит митотическое деление сперматогоний.

Сперматогонии подразделяются на два типа – А и В. В свою очередь сперматогонии типа А подразделяются на светлые сперматогонии типа А(схема№1, 7) и темные сперматогонии типа А (схема№1, 2). Оба типа имеют уплощенную форму.

Сперматогонии типа А (Ас) относятся к обновляющимся стволовым клеткам (полустволовые). То есть они в фазу размножения митотически делятся и образуют сперматогонии типа А (Ас) и сперматогонии типа B, либо могут формировать две сперматогонии типа B.

Особенностью сперматогоний Am является то, что они являются "резервными", то есть в дальнейшем участия в сперматогенезе не принимают.

Образовавшиеся после деления сперматогонии Ас продолжают митотически делиться, образуя сперматогонии В. Сперматогонии Ас остаются полустволовыми клетками, предназначенными для поддержания популяции сперматогоний.

Сперматогонии В (схема№1, 8) продолжают митотически делиться, образуя половой синцитий. Последние митотически делящиеся сперматогонии вступают в профазу 1 мейоза и дифференцируются в сперматоциты I порядка (первичные сперматоциты) на стадии прелептотены.

Фаза роста.

В этой фазе происходит увеличение размеров сперматоцитов I порядка примерно в 4 раза и подготовка ядра к редукционному делению (мейозу).

В начале фазы роста сперматоцит I порядка проходит стадию прелептотены, где в S-периоде происходит удвоение ДНК, то есть каждая хромосома будет состоять из 2-х хроматид. Таким образом, сперматоциты I порядка становятся тетраплоидными. Далее наступает длительная (около 22 дней) профаза мейоза, которая состоит из следующих стадий:

1. Лептотена. Характеризуется спирализацией хромосом.

2. Зиготена. Процесс попарного соединения хромосом называется конъюгацией. Образуются биваленты, которые удерживаются синаптонемальными комплексами. Хромосомы укорачиваются, их концы связаны с внутренней ядерной мембраной.

3. Пахитена. Гомологичные хромосомы обмениваются генетическим материалом. Этот процесс называется кроссинговером.

4. Диплотена. Гомологичные хромосомы начинают отходить друг от друга, но оставаясь связанными между собой в области прошедшего кроссинговера – хиазмам.

5. Диакинез (стадия тетрад). В каждом биваленте хромосомы и хроматиды больше отходят друг от друга, удерживаясь вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают вид колец, крестов, восьмерок и т.д. Такие биваленты, представленные хорошо видимыми короткими и толстыми хроматидами называются тетрадами.

Таким образом, в фазу роста входят сперматоциты I порядка с генотипом 2n, 2с, а выходят сперматоциты I порядка, но уже с генотипом 2n, 4с.

Фаза созревания.

В этой фазе происходит собственно мейоз. Первое (I)деление называется редукционным, в результате которого образуются сперматоциты II порядка (вторичные сперматоциты). Второе (II) – эквационное,образуютсясперматиды. Мейоз состоит из нескольких этапов:

1. Метафаза I – исчезает ядерная оболочка, возникает веретено деления, биваленты (тетрады) выстраиваются в экваториальной плоскости. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом. Генотип -2n, 4с.

2. Анафаза I – обе хромосомы каждого бивалента расходятся к полюсам клетки – по одной к каждому полюсу. Генотип – 2n, 4с.

3.Телофаза I – образуются 2 дочерние клетки, связанные цитоплазматическими мостиками (вследствие неполной цитотомии – схема 5). Каждая дочерняя клетка имеет набор хромосом 23, которые содержат по 2 хроматиды, то есть всего в клетке количество хроматид составляет 46, а, следовательно, генотип дочерних клеток – 1n, 2с. Такие клетки называются сперматоцитами II порядка.

4. Метафаза II – хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Генотип – 1n, 2с.

5. Анафаза II – обе хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам клетки – по одной к каждому полюсу.Разошедшиеся хроматиды будут называться хромосомами. В соответствии с этим генотип будет 2n 2с.

6.Телофаза II – образуются 2 дочерние клетки, связанные цитоплазматическими мостиками. Генотип – 1n, 1с. Такие гаплоидные клетки называются сперматидами.

Фаза созревания происходит очень быстро и его найти на срезах семенных канальцев бывает очень сложно.

Таким образом, в фазу созревания входят сперматоциты I порядка (генотип 2n, 4с), а выходят гаплоидные сперматиды (генотип 1n, 1с).