Биоценоз и его устойчивость

Вспомните
Сообщества
Ярусы
растительности

Биоценоз - сложная природная система. Весь комплекс совместно живущих и связанных друг с другом видов называют биоценозом («биос» — жизнь, «ценос» —сообщество).

Рис. 64. Биоциноз пруда

В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это, например, биоценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда, болота, леса (рис. 64, 65). Существуют рукотворные биоценозы — аквариум, террариум, теплица, оранжерея. Во всех случаях мы выделяем такое сообщество организмов, в котором совместно живущие виды оказываются приспособленными к определенному комплексу абиотических условий и поддерживают свое существование через связи друг с другом. Более мелкие биоценозы являются в природе частями более крупных, как, например, все обитатели лесной поляны или ствола упавшего дерева — часть общего биоценоза леса, а прибрежные и донные биоценозы — части общего речного или озерного сообщества.

Биоценозы — не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Мы с уверенностью можем предполагать, что в разных дубравах в полосе широколиственных лесов мы можем встретить также липу, клен, лещину, среди трав — сныть, ветреницу дубравную и другие совершенно определенные виды растений, среди животных — белку, кабана, желтогорлую мышь, синицу-лазоревку, мухоловку-пеструшку, сойку, желудевого долгоносика. В еловых лесах — другой набор видов, при этом часть из них может быть общей с другими сообществами, а часть — встречается только в ельниках.

Рис. 65. Биоциноз дубравы

Таким образом, вся живая природа состоит не только из отдельных организмов и видов, но и из разнообразных биоценозов, в которые группируются представители различных видов. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни.

Общее число видов, способных ужиться в одном биоценозе, в природе очень велико. Самые богатые видами — тропические леса. Их разнообразие до сих пор не описано достаточно полно. Приблизительно считают, что на площади в квадратный километр в тропическом лесу обитает несколько сотен тысяч видов растений и животных, не считая микроорганизмов и грибов. Но и в тех природных сообществах, которые формируются в достаточно суровых условиях, например в тундрах или высокогорьях, вместе живут тысячи видов организмов.

Члены биоценоза связаны прямыми или косвенными пищевыми отношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно ограничивают численность. Виды приспособились к совместному обитанию в ходе длительной эволюции. В биоценозах идут процессы борьбы за существование и естественного отбора.
Любой биоценоз — это сложная природная система, которая поддерживается за счет связей между видами и имеет сложную внутреннюю структуру.

Видовая структура биоценоза. Виды, входящие в биоценоз, очень неравноценны по численности. Одни из них массовые, другие малочисленны, третьи — совсем редки. Наиболее массовые виды биоценоза называют доминантами или доминирующими видами. Например, в ель- нике-черничнике среди деревьев постоянно доминирует ель, среди наземных растений — черника, зеленые мхи, среди птиц — пеночка- теньковка, синица-гаичка, из куриных птиц — рябчик, а среди мышевидных грызунов преобладает рыжая полевка.

Массовые виды составляют основное ядро биоценоза. Ряд видов достигает высокой численности лишь периодически, временами включаясь в состав массовых. В еловых лесах это зяблики, клесты-еловики, лесные мыши. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды.

Если построить график, отражающий долю видов с разной численностью, то для большинства биоценозов в той части шкалы, где представлены редкие виды, кривая резко уходит вверх (рис. 66). Это означает, что в устойчивом биоценозе редких видов много, а очень многочисленных — мало.

В тропическом лесу, например, так велико разнообразие деревьев, что на площади в 1 км² иногда с трудом можно найти несколько деревьев одного вида.

Какую же роль играют в биоценозах массовые нные виды? Виды-доминанты определяют главные связи в сообществе. Они создают его основную структуру и внешний облик.

К. Мебиус (1825 - 1908).

Часть массовых видов — важные средообразо-ватели, сильно влияющие на условия жизни для других. В еловых лесах распределение света и осадков, микроклимат, мозаика почвенных о биоценозах условий — все определяется елью. От состояния елового древостоя зависит жизнь многих наземных растений и тысяч видов животных от белок и синиц до многочисленных мелких членистоногих в лесной подстилке.

Малочисленные виды составляют как бы резерв сообщества. В существующей обстановке они не могут реализовать свои возможности размножения, но в изменившихся условиях в состоянии включиться в состав доминантов или даже занять их место. Среди множества малочисленных видов всегда найдутся такие, для которых отклонение условий от средней нормы окажется благоприятным.

Таким образом, биоценоз сохраняет свою устойчивость и не разрушается при разных погодных колебаниях и других внешних воздействиях, включая умеренные антропогенные.

Соотношение видов по численности создает видовую структуру биоценоза. Для каждого типа биоценозов она вполне закономерна.

Распределение видов в пространстве. Для биоценозов характерно также закономерное распределение видов в пространстве. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусностъ, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием. В лесах умеренного климата может быть до 5—6 ярусов растений.

Животные также живут в отдельных ярусах растительности, но в силу своей подвижности разные виды животных могут осваивать и сразу несколько ярусов. Белки, например, строят гнезда и выводят бельчат на деревьях, а собирать орехи, грибы, ягоды могут на земле.

Для видового разнообразия биоценозов важно также, однородно или мозаично распределена растительность на территории. В лесах, где много полян и опушек, видовой состав и растений, и птиц, и насекомых намного богаче, чем в обширных однотонных насаждениях. Это явление называется опушечным эффектом и часто используется при создании парков и других искусственных лесных насаждений, где хотят восстановить видовое разнообразие.

Экологическая ниша вида. Как уже обсуждалось, виды уживаются в одном биоценозе в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Таким образом, каждый вид использует ресурсы по-своему и имеет свои особенности связей с другими видами.

Положение, которое вид занимает в составе биоценоза, называется его экологической нишей. Экологическую нишу вида характеризуют и границы выносливости его по отношению к разным факторам, и характер связи с другими видами, и образ жизни, и распределение в пространстве.

Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, так как при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза.

Устойчивость биоценозов. Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытеснит другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом. Например, соболь, живущий в хвойных лесах Сибири, — многоядный хищник, питающийся мелкими грызунами, птицами, орешками кедровой сосны, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу как на земле, так и на деревьях. Такую же роль в северных европейских лесах играет лесная куница. Поэтому, если вместо куниц в лесу будут жить соболи, лесной биоценоз сохранит все свои основные черты.

Малочисленные виды — наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропогенных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза.

Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени не меняют существенно основных биоценотических связей. Так, еловый лес или дубрава возле большого города могут долго сохраняться и даже возобновляться несмотря на то, что из-за постоянного посещения людьми, вытаптывания, сбора плодов и цветов и т. п. из них исчезают многие виды растений, птиц, насекомых. Состав таких лесов беднеет, а устойчивость ослабевает постепенно и незаметно. Ослабленный, обедненный лесной биоценоз может разрушиться внезапно, за короткий срок из-за внешне, казалось бы, незначительных причин. Например, начинает накапливаться опад из-за недостатка или малой активности почвенных обитателей, деревья исчерпывают запасы минерального питания, ослабевают, подвергаются нападению массовых вредителей и гибнут.

Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая перевыпас скота в степях и на лугах или перевылов рыб в водоемах.

Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ — свойство всех сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды, добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества.

Примеры и дополнительная информация

1. Название «биоценоз» ввел в науку немецкий ученый Карл Мебиус в 1877 г. Изучая, как увеличить продуктивность устричного хозяйства на отмелях Северного моря, он обнаружил, что устрицы образуют вместе с другими видами морских животных тесные сообщества, которые приурочены к определенному грунту, солености и температуре воды. В этих сообществах происходит борьба за существование и регуляция численности видов, поэтому их продуктивность имеет пределы. Отсюда следовал практический вывод: «Если желательно увеличить число животных и растений против того, что имеется в естественных сообществах, то следует защитить яйца и молодь от врагов, дать им необходимую пищу и достаточное пространство. Это имеет место при искусственном разведении устриц, в рыболовстве, в лесном, полевом и садовом хозяйстве. В них мы имеем дело с искусственными жизненными сообществами, в которых важным фактором является работа человеческой мысли и работа рук».

2. Ярусность существует не только в надземной, но и в подземной части биоценоза. Корни разных растений проникают на различную глубину. Таким образом растения частично избегают конкуренции, разделяя ресурсы. Почвенные животные также осваивают разные подземные «этажи». Среди дождевых червей, например, одни роют вертикальные норы до метра глубиной и затаскивают туда перепревающую листву. Другие не проникают глубже 20— 30 см, питаясь почвенным перегноем. Третьи вообще не встречаются в минеральных слоях, а всю жизнь проводят в слое лесного опада, перерабатывая его на месте.

3. Состав и структура биоценозов испытывают регулярные циклические изменения, связанные со сменой времен года. Зимой многолетние растения переходят в состояние глубокого покоя, а однолетники отмирают, оставляя семена. Холоднокровные животные впадают в оцепенение. Активны лишь теплокровные — птицы и млекопитающие, но часть их также впадает в спячку или мигрирует на юг. От весны к осени также закономерно меняется и растительный покров, проявляя последовательность в цветении и плодоношении разных видов, и деятельность животных, и активность микроорганизмов. На эту регулярную цикличность накладывается изменчивость погодных условий в разные годы. Холодные или жаркие, засушливые или дождливые периоды отклоняют ход численности отдельных видов, нарушая правильную цикличность. Биоценозы, таким образом, находятся в состоянии постоянной изменчивости. Их устойчивость основана на регуляторных связях, которые поддерживают примерные соотношения численностей основный видов.

4. В степях и пустынях среди млекопитающих возможны следующие группы видов со сходным образом жизни:

1) постоянные подземные обитатели,

2) роющие виды, кормящиеся на поверхности,

3) скачущие травоядные,

4) быстро бегающие травоядные,

5) быстро бегающие хищники. Эти экологические ниши млекопитающих в открытых ландшафтах разных континентов занимают разные виды, имеющие близкую жизненную форму. Таким образом, сходные типы биоценозов могут возникать на разной видовой основе.

5. Для сравнения биоценозов используют разные методы, например расчеты по формуле Жаккара:

где А— число видов данной группы в первом сообществе, В — во втором, а С — число видов, общих для обоих сообществ.

Биоценозы сравнивают попарно, сопоставляя видовой состав по систематическим группам, например спискам цветковых растений, мхов, лишайников, птиц, млекопитающих, насекомых и др. Сходство выражается в процентах. Так, если в каждом биоценозе по 10 видов данной группы и 5 из них встречается как в одном, так и другом сообществе, то видовое сходство составит 33% , а если общих видов 8 — то 66%.

Вопросы.

1. Назовите доминирующие и малочисленные виды в птичьем населении: 1) городских территорий, 2) сельских поселков.

2. Чем отличаются по набору видов растений, птиц и млекопитающих биоценозы естественной дубравы и городского парка?

3. Перечислите группы организмов, из которых можно сформировать устойчивый аквариумный биоценоз.

Задания.

1. Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трех участках приволжской степи. Используйте формулу Жаккара.

Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, каменка-плешанка, лунь степной, орел степной. Посевы с лесополосами: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой. Посевы без лесополос степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, чибис, лунь полевой.
На каких участках сообщества более сходны между собой по составу размножающихся птиц?

2. Выберите из приведенного ниже списка млекопитающих виды, занимающие сходные экологические ниши в евразиатских и австралийских степях: кенгуру, слепыш, тушканчик, сумчатый волк, сайгак, сумчатый крот, волк, суслик, хомяк, цокор, вомбат Какие по образу жизни млекопитающие отсутствуют в австралийских степях?

АКВАРИУМНАЯ ГИДРОХИМИЯ
	Углекислый газ и активная реакция воды. Или как сделать так, чтобы на листьях аквариумных растений не росли сталагмиты

О том, зачем и как надо управлять содержанием
углекислого газа в аквариуме.

Известно, что углекислый газ жизненно необходим растениям. Ассимилированный в ходе процесса фотосинтеза СО₂ является основным строительным материалом для синтеза органических молекул. И аквариумные растения тут не исключение. При дефиците углекислого газа им будет просто не из чего строить свои ткани, что сильно замедлит или совсем прекратит их рост. С другой стороны, при избытке углекислоты в воде аквариума рыбы начинают задыхаться даже тогда, когда содержание в ней кислорода велико (Эффект Рута). Следовательно аквариумист, если только он хочет любоваться живыми, а не пластмассовыми растениями и рыбами, должен уметь поддерживать концентрацию углекислого газа в воде в оптимальном диапазоне.

С достаточной точностью аквариумист-любитель может определить содержание углекислоты в воде аквариума расчетным путем, если он знает величину показателя рН и карбонатную жесткость воды, о чём и будет рассказано в настоящей статье. Но сначала надо дать ответ на такой вопрос: а надо ли вообще аквариумисту что-то измерять и затем что-то рассчитывать? Так ли уж необходимо "проверять алгеброй гармонию"? Ведь всё в природе способно к саморегуляции. Аквариум – это тоже по сути своей маленький "кусочек" природы и он не представляет собой исключения из этого правила. В аквариуме нормальных (классических) пропорций* с достаточным, но не большим количеством рыб, нужные параметры воды обычно устанавливаются сами собой. Чтобы в дальнейшем они не отклонялись от нормы, надо не перекармливать рыбу, регулярно и не реже, чем раз в две недели подменивать примерно четверть или треть объёма воды. И этого действительно будет достаточно. Рыбы в ходе своей жизнедеятельности выделяют достаточное количество углекислоты, нитратов и фосфатов для того, чтобы растения не бедствовали. В свою очередь растения обеспечивают рыб достаточным количеством кислорода. Начиная с последней четверти IXX века (со времён Н.Ф. Золотницкого) и на протяжении большей части века XX так поступали почти все аквариумисты. Всё у них было хорошо, а что такое аквариумные тесты многие из них вообще не знали…

Современная же аквариумистика без использования средств определения параметров аквариумной воды просто немыслима. Что же изменилось?

Технические возможности! С помощью специального оборудования мы стали обманывать природу. В маленькой стеклянной коробочке, которую по сути представляет собой типичный комнатный аквариум (а даже солидный для комнатного водоёма объем в 200-300 л сравнительно с природным водоемом очень мал) появилась возможность содержать такое количество живых организмов, которое никак не соизмеримо с естественными ресурсами в ней имеющимися. К примеру, в совершенно неподвижной и ничем не перемешиваемой воде аквариума у самой его поверхности на глубине 0.5-1 мм количество кислорода может быть вдвое большим, чем на глубине всего только нескольких сантиметров. Переход кислорода из воздуха в воду сам по себе происходит очень медленно. По вычислениям некоторых исследователей, молекула кислорода в силу одной лишь диффузии за сутки может углубиться не более чем на 2 см! Поэтому без технических средств, перемешивающих или аэрирующих воду, аквариумисту просто невозможно заселить аквариум "лишними" рыбами. Современное аквариумное оборудование позволяет посадить в аквариум и некоторое время успешно содержать в нем немыслимое по прежнем временам количество рыб, а яркие лампы очень плотно засадить аквариум растениями и даже покрыть его дно густым слоем ричии!

Это фрагмент дна аквариума. Оно плотно засажено почвопокровными растениями: глоссостигмой (Glossostigma elatinoides), яванским мхом (Vesicularia dubyana) и риччией (Riccia fluitans). Последняя обычно плавает у поверхности, но можно добиться того, чтобы она росла на дне. Для этого аквариум нужно ярко освещать и подавать в воду углекислый газ.
Креветка Амано тоже не случайно попала в кадр, надо же кому аккуратно и бережно выбирать остатки корма из гущи рогулек

Но нельзя забывать, что обманутая природа с того самого мига, как мы сверхплотно заселили аквариум живыми организмами ни за что больше уже не отвечает! Устойчивая жизнеспособность такой системы теперь отнюдь не гарантирована. За тот экологический беспредел, который аквариумист устроил в своём аквариуме, в ответе будет он и только он. Даже незначительная его ошибка приведет к экологической катастрофе. А чтобы не ошибаться надо знать как и почему изменяются хотя бы основные параметры воды. Своевременно их контролируя можно оперативно вмешиваться в работу перенаселенной и потому нестабильной системы, снабжая её недостающими ресурсами и удаляя избыточные отходы, которые аквариумный "биоценоз" сам не способен утилизировать. Одним из таких необходимых для аквариума с живыми растениями ресурсом является углекислый газ.

Снимок сделан на семинаре, проведенном Такаси Амано в Москве в 2003 г. Это вид аквариума сзади. Искусственный задний фон здесь не предусмотрен. Его создадут растения, чрезвычайно плотно высаженные вдоль задней стенки. Для того, чтобы они могли вырасти не "задушив" друг друга использовано сразу несколько хитростей, основанных на аквариумных высоких технологиях. Это специальный многослойный не закисающий грунт, богатый доступными для растений минеральными веществами, очень яркий источник света со специально подобранным спектром, и конечно же устройство, обогащающее воду CO₂ (все произведено фирмой ADA)

Часть системы, обогащающей воду аквариума углекислотой крупным планом. Снаружи крепится устройство, позволяющее визуально контролировать подачу пузырьков газа в аквариум. Внутри расположен диффузор. Для наглядности, устроители семинара пустили газ очень сильно и от диффузора поднимается целый столб пузырьков. Столько углекислого газа аквариумным растениям не надо. В режиме нормальной работы, когда газа подается гораздо меньше, пузырьков почти не должно быть видно, так как углекислый газ быстро растворяется в воде. Таким образом, буйная растительность в "природном" аквариуме Такаси Амано не растет сама собой – для этого требуется специальное оборудование. Так что не такой уж этот аквариум "природный", он скорее техногенный!

В атмосфере земли СО₂ очень немного – всего 0.03%. В сухом атмосферном воздухе при стандартном барометрическом давлении (760 мм. рт. ст.) его парциальное давление составляет всего 0.2 мм. рт. ст. (0.03% от 760). Но и этого очень незначительного количества вполне достаточно, чтобы он значимым для аквариумиста образом обозначил своё присутствие. К примеру, дистиллированная или хорошо обессоленная вода, постояв в открытой таре достаточное время для того чтобы успеть прийти в равновесие с атмосферным воздухом**, станет слегка кислой. Это произойдет потому, что в ней растворится углекислый газ.
При указанном выше парциальном давлении углекислого газа его концентрация в воде может достичь 0.6 мг в л, что приведет к падению рН до значений близких к 5.6. Почему? Дело в том, что некоторые молекулы углекислого газа (не более 0.6%) взаимодействуют с молекулами воды с образованием угольной кислоты:

CO₂+H₂O <–> H₂CO₃

Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и гидрокарбонатный ион:

H₂CO₃ <–> H⁺ + HCO₃^-

Этого оказывается достаточно для подкисления дистиллированной воды. Напомним, что показатель рН (активная реакция воды) как раз и отражает содержание ионов водорода в воде. Это отрицательный логарифм их концентрации.
В природе точно также подкисляются капли дождя. Поэтому даже в экологически чистых регионах, в которых в дождевой воде нет серной и азотной кислот, она все равно слегка кислая. Проходя затем через почву, где содержание углекислого газа во много раз выше, чем в атмосфере, вода еще больше насыщается углекислотой.
Взаимодействуя затем с породами, содержащими известняк, такая вода переводит карбонаты в хорошо растворимые гидрокарбонаты:

CaCO₃ + H₂O + CO₂ <–> Ca(HCO₃)₂

Эта реакция обратима. Она может быть смещена в право или влево в зависимости от концентрации углекислого газа. Если содержание СО₂ достаточно продолжительное время остается стабильным, то в такой воде устанавливается углекислотно-известковое равновесие: новых гидрокарбонатных ионов не образуется. Если тем или иным способом убрать СО₂ из равновесной системы, то она сдвинется влево, и из раствора, содержащего гидрокарбонаты выпадет в виде осадка практически нерастворимый карбонат кальция. Так происходит, например, при кипячении воды (это известный способ снижения карбонатной жесткости, то есть концентрации в воде Ca(HCO₃)₂ и Mg(HCO₃)₂). Этот же процесс наблюдается и при простом отстаивании артезианской воды, которая под землёй находилась при повышенном давлении и там в ней растворилось много углекислоты. Оказавшись на поверхности, где парциальное давление СО₂ мало, эта вода отдает лишний углекислый газ в атмосферу до тех пор пока не придет с ней в равновесие. При этом в ней появляется беловатая муть, состоящая из частичек известняка. Точно по такому же принципу образуются сталактиты и сталагмиты: сочащаяся из подземных пластов вода освобождается от лишней углекислоты и одновременно от карбонатов кальция и магния. И по сути эта же реакция происходит на листьях многих аквариумных растений, когда они активно фотосинтезируют на ярком свету, а углекислый газ в замкнутом пространстве аквариума заканчивается. Вот тут их листья начинают "седеть", так как они покрываются корочкой карбоната кальция (об этом рассказано поподробнее в другой статье). Но раз из воды извлекается вся свободная углекислота, то и рН при этом неумолимо растёт. Обычно растения могут поднять рН аквариумной воды до 8.3-8.5. При таком показателе активной реакции воды в ней почти совсем нет молекул углекислого газа и растения (те виды, что умеют это делать, а умеют многие) занимаются добычей углекислоты из бикарбонатов.

Ca(HCO₃)₂ –> CO₂ (поглощается растением) + CaCO₃ + H₂O

Как правило, они не могут поднять рН еще выше, так как его дальнейший рост сильно ухудшает функциональное состояние самих растений: фотосинтез, а следовательно изъятие СО₂ из системы замедляется, и находящийся в воздухе углекислый газ, растворяясь в воде, стабилизирует рН. Аквариумные растения, таким образом, могут буквально душить друг друга. Выигрывают те виды, что лучше извлекают углекислоту из гидрокарбонатов, а страдают не умеющие это делать, к примеру, роталы и апоногетоны мадагаскарской группы. Именно такие растения считаются у аквариумистов самыми нежными.

Водные растения в этом аквариуме не в лучшем состоянии. Долгое время он существовал в условиях острого дефицита углекислого газа, затем была организована его подача. Результаты очевидны. Свежая зелень макушек говорит сама за себя. Особенно сильно эффект подачи углекислоты заметен на роталах (Rotala macrandra). Они почти погибли, о чем свидетельствуют почти полностью лишенные листьев нижние участки стеблей, но ожили и дали красивые красноватые листья, очень быстро выросшие уже во время подачи газа

Те растения, что могут расщеплять гидрокарбонаты более живучи. К таковым относят рдесты, валлиснерию, эхинодорусы. Однако густые заросли элодеи способны и их задушить. Элодея может еще эффективнее извлекать связанную в гидрокарбонатах углекислоту:

Ca(HCO₃)₂ –> 2CO₂(поглощается растением) + Ca(OH)₂

Если карбонатная жесткость воды достаточно велика, то этот процесс может привести к опасному не только для других растений, но и для подавляющего большинства аквариумных рыб росту значения рН аквариумной воды до 10.
В аквариумной воде с высокими значениями рН невозможно выращивание целого ряда растений, да и очень многим видам аквариумных рыб щелочная вода определенно не нравится.

Можно ли исправить положение усилив аэрацию аквариума в расчете на то, что благодаря высокой растворимости углекислого газа вода аквариума обогатится СО₂? Действительно, при нормальном атмосферном давлении и температуре 20°С в одном литре воды могло бы растворится 1.7 г углекислоты. Но это произошло бы только в том случае, если бы газовая фаза с которой соприкасалась эта вода целиком состояла бы из СО₂. А, при контакте с атмосферным воздухом, в котором содержится всего 0.03% СО₂ в 1 л воды может перейти из этого воздуха только 0.6 мг – это и есть равновесная концентрация, соответствующая парциальному давлению углекислого газа в атмосфере на уровне моря. Если содержание углекислоты в аквариумной воде ниже, то аэрация действительно его поднимет до концентрации 0.6 мг/л и не более! Но обычно содержание углекислого газа в воде аквариума все же выше указанной величины и аэрация приведет лишь к потере СО₂.
Проблему можно решить искусственно подавая в аквариум углекислый газ, тем более, что это отнюдь не сложно. В этом деле можно обойтись даже без фирменного оборудования, а просто воспользоваться процессами спиртового брожения в сахарном растворе с дрожжами и некоторыми другими крайне нехитрыми устройствами, о которых мы вскоре расскажем.
Тут, однако, надо отдавать себе отчет в том, что этим мы обманываем природу ещё раз. Бездумное насыщение воды аквариума углекислым газом ни к чему хорошему не приведет. Так можно быстро уморить рыб, а затем и растения. Процесс подачи углекислоты должен находиться под строгим контролем. Установлено, что для рыб концентрация СО₂ в воде аквариума не должна превышать 30 мг/л. А в целом ряде случаев эта величина должна быть хотя бы ещё на треть меньше. Вспомним, что и сильные колебания величины рН для рыб также вредны, а дополнительная подача углекислого газа быстро закисляет воду.
Как оценить содержание СО₂ и добиться того, чтобы при насыщении воды этим газом значения рН колебались незначительно и оставались в приемлемом для рыб диапазоне? Тут нам будет не обойтись без формул и математических расчетов: гидрохимия аквариумной воды, увы, тема довольно "сухая".
Взаимосвязь между концентрациями в воде пресноводного аквариума углекислого газа, ионов водорода и гидрокарбонатных ионов отражает уравнение Хендерсона-Хассельбаха, которое применительно к нашему случаю будет иметь вид:

[H⁺] [HCO₃^-]/[H₂CO₃+СО₂] = K1 (1)

где К1 – кажущаяся константа диссоциации угольной кислоты по первой ступени, учитывающая равновесие ионов со всем количеством углекислого газа в воде – общей аналитически определяемой углекислотой (то есть, как просто растворенными молекулами СО₂, так и гидратированными молекулами в форме угольной кислоты - Н₂СО₃). Для температуры 25°С эта константа равна 4.5*10-7. Квадратные скобки обозначают молярные концентрации.
Преобразование формулы даёт:

(2)

Величины рН и [HCO₃^-] можно определить с помощью стандартных аквариумных тестов. Следует отметить, что KH-тест определяет именно содержание гидрокарбонатных ионов в воде (а не ионов кальция) и подходит для наших целей. Единственное неудобство его использования связано с необходимостью пересчитывать градусы в М, что, впрочем, вовсе не сложно. Для этого достаточно величину карбонатной жесткости, полученную после выполнения процедуры тестирования в градусах, разделить на 2.804. Концентрацию ионов водорода, выраженную в рН также надо перевести в М, для этого надо 10 возвести в степень равную величине рН с отрицательным знаком:

Для перевода рассчитанной по формуле (2) величины [H₂CO₃ + СО₂] из М в мг/л СО₂ надо умножить её на 44000.
С помощью уравнения Хендерсона-Хассельбаха можно рассчитать концентрацию общей аналитически определяемой углекислоты в аквариуме в том случае, если для стабилизации рН аквариумист не использовал специальных реактивов и содержание гуминовых и прочих органических кислот в его аквариуме умеренное (с достаточной для любителя степенью точности об этом можно судить по цвету аквариумной воды: если она не похожа на "чёрные воды" Амазонии, бесцветна или окрашена только чуть-чуть - значит их там немного).
Те, кто на короткой ноге с компьютером, в частности с электронными таблицами Exel, могут на основе приведенной выше формулы и величины К1 составить подробные таблицы, отражающие содержание углекислоты в зависимости от карбонатной жесткости и рН. Мы же приведем тут сокращенный, но, надеемся, полезный для аквариумистов-любителей вариант такой таблицы и калькулятор, позволяющий тут же автоматически рассчитать содержание углекислого газа в воде:

Минимальные значения рН воды в аквариуме для заданной карбонатной жесткости, при которых содержание углекислоты еще не опасно для рыб (красные цифры в столбцах), и максимально допустимые величины рН при которых у растений, не умеющих добывать углекислоту из гидрокарбонатов ещё достаточно эффективно идёт
фотосинтез (зелёные цифры в столбцах). Для 25°С.

Если вы решили подавать углекислый газ в аквариум, то отрегулируйте его подачу так, чтобы величины рН для соответствующей карбонатной жесткости попадали в интервал между красными и зелеными цифрами. В ходе светового дня активная реакция воды будет изменяться (обычно рН повышается) и это обстоятельство надо учесть при настройке оборудования. Пытайтесь настроиться на середину интервала, тогда величина рН скорее всего не выскочит за его границы. Если подача СО₂ регулируется рН-контроллером, перекрывающим подачу газа при снижении рН до заранее заданного уровня, то этот уровень не должен быть ниже минимально допустимого для рыб. Использование рН-контроллера наиболее эффективно и безопасно, но сам он стоит относительно дорого.

На переднем плане этой фотографии еще одна ротала (Rotala wallichii). Слева - маяка речная (Mayaca fluviatilis). Она тоже любительница свободного углекислого газа в воде. При подходящем освещении и содержа-нии углекислоты в аквариуме порядка 15-20 мг/л эти водные растения покрывается пу-зырьками кислорода, настолько эффективно идет фотосинтез

Кроме того, подкормить растения СО₂ можно с помощью специальных таблеток, помещаемых в аквариум в особом устройстве. Они постепенно отдают в воду углекислоту. С этой же целью можно в начале светового дня подливать в аквариум слабоминерализован-ную газированную воду (естественно без пищевых добавок!). Приведенные в этой статье таблица и калькулятор помогут оценить насколько эти меры эффективны.

В таблице также указаны величины рН, которые при заданной карбонатной жесткости приобретает хорошо аэрируемая вода в комнатном аквариуме, в том случае если он умеренно заселен рыбами и если окисляемость воды в нём не высока. Иными словами, если подача углекислоты в аквариум вдруг прекратится, то можно ожидать, что рН воды в течение нескольких часов возрастет примерно до этих величин. Цифры в последней строке этой таблицы – это рН воды заданной карбонатной жесткости находящейся в равновесии с атмосферой. Видно, что они еще выше. В природных водоемах, в порогах чистых рек, где вода бурлит и отдает в атмосферу весь лишний (неравновесный) углекислый газ, такие значения рН действительно имеют место. В помещениях же и парциальное давление углекислоты в воздухе выше, чем на открытом воздухе, и процессы, идущие в грунте и фильтре аквариума приводят к образованию углекислого газа и ионов водорода. Всё это обеспечивает большее, чем в естественных условиях содержание углекислоты в воде аквариумов и вода в них при той же карбонатной жесткости оказывается более кислой.
Теперь обратим внимание на такой факт. Угольная кислота, которая образуется при растворении атмосферного углекислого газа в воде снижает рН дистиллированной воды до 5.6, а вода с карбонатной жесткостью, к примеру, равной 5 kH, находясь в равновесии с атмосферными газами, имеет активную реакцию 8.4. Легко прослеживается такая закономерность: чем выше карбонатная жесткость воды, тем она более щелочная. Вообще-то это правило известно многим, но не все аквариумисты отдают себе отчёт в том, что речь идет именно о карбонатной жесткости. Действительно, если иметь дело только с природными пресными водами, в которых карбонатная жесткость, как правило, вносит весьма значительный вклад в общую, об этом можно и не задумываться, но вот в искусственно приготовленной воде все может быть по-другому. Например, добавление хлористого кальция поднимет жесткость воды, но не рН. То, что природные воды обычно имеют слабощелочную активную реакцию связано именно с наличием в них гидрокарбонатных ионов. Вместе с растворенной в воде углекислотой, они образуют углекислотно-гидрокарбонатную буферную систему, которая тем сильнее стабилизирует рН воды в области щелочных значений, чем выше концентрация гидрокарбонатов (карбонатная жесткость). Чтобы понять почему так происходит и выбрать оптимальные для аквариума значения карбонатной жесткости надо снова обратиться к формуле Хендерсона-Хассельбаха, но сделаем мы это в следующий раз.

Продолжение следует.

В. Ковалёв, Е. Ковалёва, фото авторов.
30 января 2005 г.

*Классические пропорции аквариума таковы: ширина равна или не более чем на четверть меньше высоты. Высота не превышает 50 см. Длинна же, в принципе, не ограничена. В качестве примера можно привести аквариум длинной 1 м, шириной 40 см и высотой 50 см. Биологическое равновесие в таком комнатном водоёме установится относительно легко.
Назад к тексту

**Под равновесием с атмосферным воздухом мы понимаем такое состояние воды, когда концентрации (напряжения) растворенных в ней газов соответствуют парциальным давлениям этих газов в атмосфере. Если давление какого-либо газа уменьшится, то молекулы этого газа начнут покидать воду, до тех пор пока снова не будет достигнута равновесная концентрация. И наоборот, если парциальное давление газа над водой увеличится, то большее количество этого газа растворится в воде.