Влияние на животных низких и высоких температур.

Влияние на растения температурных стресс-факторов.

Экстремальные температуры могут вызвать те или иные повреждения и даже гибель растения. Падение температуры ниже определенного минимума вызывает у растения (если оно не погибает) состояние покоя; в этом случае дыхание и некоторые другие функции заторможены, но продолжаются. Крайние температуры помимо ограничений физиологических функций могут вызвать смерть всех или части особей данной популяции, т.е. полностью элиминировать (исключить) их из данного местообитания.

Адаптация растений к низким или высоким температурам без проявления необратимых повреждений происходит тремя путями:

1. Активный путь — усиление сопротивляемости, развитие регуляторных способностей, дающих возможность осуществлять жизненные функции организма, несмотря на отклонения температур от оптимума. Обеспечивается физико-химическими свойствами цитоплазмы. В зачаточной форме проявляется у некоторых высших растений;

2. Пассивный путь — это подчинение жизненных функций организма ходу внешних температур. Недостаток или избыток тепла вызывает угнетение жизнедеятельности, что способствует экономному использованию энергетических запасов. И как итог — повышение устойчивости клеток и тканей организма. Данный путь приспособления характерен для всех растений;

3. «Избегание», т.е. наличие у растений определенных механизмов, приспособлений, препятствующих повреждению критическими температурами. У растений выработались такие жизненные циклы, когда наиболее уязвимые стадии развития проходят в самые благоприятные по температурным условиям периоды года. Наиболее эффективным «избеганием» будет защищенность почек возобновления (снегом, подстилкой, почвой, т.д.), что использовано Раунклером при построении системы жизненных форм. К «избеганию» относятся охлаждение листьев при отражении падающей инсоляции, расположение их под углом к солнечным лучам. Весьма эффективными формами «избегания» воздействию высоких температур обладают эфемеры и эфемероиды жарких пустынь.

Зимостойкость

Зимостойкость — это способность переносить комплекс неблагоприятных абиотических факторов зимнего периода, таких как, повреждения морозом, выпревание, зимнее иссушение, вымокание, выпирание и повреждения в результате образования ледяной корки. Этот признак во многом определяет долговечность и продуктивность растений. Различают такие понятия как холодо- и морозоустойчивость.

Холодоустойчивость — это способность растений длительное время переносить низкие, но положительные (от +1 до +10°С) температуры.

Морозостойкость — устойчивость к действию отрицательных критических температур, характерных для зоны распространения вида.

Устойчивость к морозам начинает развиваться в конце лета при сокращении долготы дня и снижении ночных температур. В это время заканчивается интенсивный терминальный рост, затухает активность камбия, растение вступает в период покоя. Начинается явление закаливания, то есть происходит комплекс многих физиологических и биохимических процессов, которые обеспечивают растению морозоустойчивость. Первая фаза закаливания проходит в природных условиях при низких положительных температурах (от +10°C до 0°C) и небольших ночных заморозках. Вторая фаза закаливания, то есть резкое повышение морозоустойчивости, происходит уже в замерзающих растениях при таких отрицательных температурах, которые еще не повреждают клетки (–5°C…–10°C).

Закаливание может происходить и у начавших прорастать семян, если подвергать их воздействию переменных температур. При кратковременном воздействии холода молодые проростки не повреждаются. Закаливание вызывает ускорение скороспелости (у томатов созревание плодов происходит на две недели раньше) и повышается урожайность. Большую роль в данном процессе играют внешние условия, например, у озимых процесс закаливания происходит только на свету при температуре больше 0°; в темноте эти растения с понижением температуры снижают свою устойчивость.

В период закаливания у древесных пород происходит обезвоживание протоплазмы; изменение состояния воды в клетках, гидролиз крахмала, накопление защитных веществ фенольной природы; неорганический фосфор включается в фосфорорганические соединения, увеличивается содержание фосфора эфиросахаров в коре побегов и ветвей. Чем ниже температуры закаливания, тем выше морозостойкость растения. Интересно, что большинство факторов, повышающих устойчивость к холоду, одновременно делают растение и более засухоустойчивым.

В зависимости от условий замерзания и свойств клеток, определяемых как наследственностью, так и влиянием внешних условий, механизмы морозоустойчивости различны. Для многих растений основным механизмом их морозоустойчивости в закаленном состоянии является обезвоживание клеток до определенных пределов. Например, N. Tyler и C. Stushnoff (1988) отмечают, что почки яблони в середине зимы выдерживали потерю воды на 70-80%, но в августе-сентябре они повреждались уже при слабом обезвоживании. Способность избегать кристаллизации воды внутри клеток с образованием льда в межклетниках — это второй механизм морозоустойчивости. И третий — глубокое переохлаждение воды в клетках.

Устойчивость растений к холоду неодинакова на разных стадиях онтогенеза. Наиболее чувствителен к холоду гинецей, цветки чувствительнее плодов и листьев, листья и корни — стеблей. Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому огромное значение имеют органы защиты почек. Древесина может отмереть и образовать так называемые «морозные кольца». Особенно опасны зимние холода при внезапных понижениях температур. Гибель клетки и растения при температуре ниже нуля может быть вызвана свертыванием белков, особенно у южных растений.

Сезонная приспособленность типична почти для всех внетропических видов.

Весеннее снижение морозостойкости (потеря закалки) обусловлено — «изнеживанием», вызываемым теплыми днями (даже среди зимы).

Морозостойкостьимеет довольно большое значение в распределении видов. В лиственных лесах умеренной зоны морозостойкость надземных, малозащищенных частей гораздо выше, чем подземных. Особенно опасны поздно начинающиеся зимы, когда длительная тёплая погода «изнеживает» растения. Опасны и весенние заморозки.

Мороз может оказывать и иссушающее действие (например, ветер). Приспособлением, предупреждающим зимнее иссушение, служит листопад. Деревья фактически не защищены от усиленной транспирации, а кустарники — защищены снегом. Мороз может вызвать и механические повреждения,особенно стволов деревьев. Эти повреждения могут стать «воротами» проникновения паразитических грибов и других инфекций.

Однако холод оказывает и некоторое стимулирующее влияние на растения; не испытав воздействия низких температур в течение определённого времени, многие растения не переходят к репродукции. Низкие температуры часто необходимы для стимуляции образования цветочных почек, т.е. их стратификации, а воздействие низких температур на влажные, наклюнувшиеся семена называется яровизацией. Отрицательная роль подобного воздействия в том, что двулетники могут завершить свой жизненный цикл в первый год.

Жароустойчивость

Растения светлых, сухих и прогреваемых местообитаний более стойки к жаре, чем растения, выросшие в тени. При выраженности жаростойкости иногда различают три группы растений:

1. Нежаростойкие — способные эффективно снижать свою температуру за счет транспирации (мягколистные растения);

2. Жаровыносливые — растения сухих, солнечных местообитаний. Могут выдерживать кратковременный перегрев до 60° С;

3. Жаростойкие — главным образом низшие растения (термофильные бактерии и сине-зеленые водоросли).

Приспособлениями растений, защищающими их от тепловых повреждений, служат:

1. Толстая листовая пластинка, снижающей перегрев;

2. Вертикальная ориентация листьев, когда лучи не могут падать на них перпендикулярно;

3. Беловатая окраска поверхности, экранирующая инсоляцию;

4. Опушение или чешуйки, защищающие от перегрева глубже лежащие ткани;

5. Толстые слои пробковой ткани;

6. Высокое содержание углеводов и малое содержание воды в цитоплазме, высокая интенсивность транспирационного охлаждения.

Влияние на животных низких и высоких температур.

Пойкилотермные живые организмы (не способны поддерживать постоянную температуру тела), холоднокровные распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных. Фактически они обитают во всём диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Например, насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающие.

Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Адаптация к действию низких температур связана с комплексом механизмов, блокирующих повреждающее влияние отрицательных температур на клетки и ткани. Например, ряд видов арктических и антарктических рыб характеризуется пониженной точкой замерзания жидкостей тела. Многие виды (особенно глубоководные) всю жизнь проводят при температуре воды порядка — 1,8°С в состоянии переохлаждения. У обитателей более поверхностных вод обнаруживаются сезонные колебания: летом точка замерзания соков тела находится в преде-
лах – 0,8°С … – 0,9°С, а зимой снижается до – 1,8° … – 2,0° C.

Переохлажденное состояние холодноводных рыб поддерживается накоплением в жидкостях тела биологических антифризов — гликопротеидов, понижающих точку замерзания и препятствующих образованию кристаллов льда в клетках и тканях. У насекомых важную роль в переживании низких температур играет глицерин; у зимующих стадий ряда видов накопление этого вещества снижает точку переохлаждения до – 26°… – 37° С и даже ниже (у зимующих под корой ели личинок Polygraphus polygraphus – 39° С.) У насекомых и некоторых других беспозвоночных функционируют и другие биологические антифризы — как низкомолекулярные (сахара), так и высокомолекулярные (белки, гликоген), благодаря которым при акклиматизации к низким температурам повышается процент связанной воды.

Способность растений, животных и микроорганизмов переносить как низкие, так и высокие температуры повышается при обезвоживании тканей. Например, обезвоженные коловратки переносили замораживание при температуре –190° С.

В качестве важнейшего условия для перегревания следует учитывать величину влажности, от которой зависит теплоотдача, сохранение водного равновесия в организме. Причиной смерти беспозвоночных и рыб при повышении внешних температур принято считать коагуляцию белков, связанную с этим деструкцию ферментов, накопление в организме продуктов обмена веществ (нередко токсического характера), освобождение из тканей некоторых липидных фракций.

Продолжительность переносимого перегревания зависит от предварительной акклиматизации к теплу, уровня обмена веществ, возраста, пола, размеров живых организмов, характера питания и состояния водного баланса, эффективности и скорости перестройки физиологических систем тела, наличия или отсутствия ограничения движений.

При адаптации к действию высокой температуры у пойкилотермных организмов широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги. У животных испарительная функция связана с органами дыхания. Например, насекомые достаточно эффективно регулируют температуру тела открыванием и закрыванием дыхалец. У ряда видов рептилий регистрируется возрастание частоты дыхательных движений при повышении температуры среды и (или) тела сверх определенного порога. Многие виды черепах используют для охлаждения испарения слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы и передних конечностей. Некоторые черепахи используют мочу, обрызгивая ею кожу задних конечностей (эта реакция проявляется лишь при определенной степени перегрева и заметно затормаживает дальнейшее нарастание температуры тела).

У животных помимо испарительной теплоотдачи адаптации такой направленности могут быть связаны с сосудистой регуляцией. У многих ящериц расширение поверхностно расположенных сосудов эффективно увеличивает скорость кровотока в них, а, следовательно, и уровень отдачи тепла в окружающую среду.

Для животных характерен ещё один способ приспособления к температурным условиям среды — адаптивное поведение. У низших форм оно выражено в виде простых актов положительного или отрицательного термотропизма, а у более высокоорганизованных групп – набором достаточно сложных поведенческих реакций. Существуют два главных принципа поведенческой терморегуляции:

1. Активный выбор мест с наиболее благоприятным климатом;

2. Смена поз.

Многие животные не только перемещаются на солнечные участки (пресмыкающиеся, некоторые насекомые), но и принимают специфические позы, при которых увеличивается или уменьшается поверхность, прогреваемая прямыми солнечными лучами (морские игуаны при перегреве ориентируют тело головой к солнцу, «прячась» в собственной тени). Многие черви, моллюски, ракообразные, многоножки используют естественные укрытия с оптимальным микроклиматом или делают собственные.

Эндотермия —важное свойство, благодаря которому снижается зависимость жизнедеятельности организма от внешней среды (птицы, млекопитающие). Теплообмен со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена веществ в этой зоне минимален.

Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остаётся неизменной. В исследованиях, проведённых на Крайнем Севере Ю.Ф. Пастуховым (1974), было показано, что у полярных полёвок и леммингов степень адаптации к холоду резко отличалась у животных различного веса. Животные, имеющие меньшие размеры тела, являются более адаптированными к холоду.

Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, вызываемого включением механизмов активизации отдачи тепла. По достижении определённого порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и гибель организма.

Главное приспособление гомойотермных (теплокровных) организмов, определяющих уровень теплоотдачи — строение теплоизолирующих покровов (перья, волосы). Значение теплоизоляции — уменьшение теплопотери, поддержание гомойотермии с меньшими энергетическими затратами. Это важно при обитании в условиях устойчиво низких температур. Адаптивные изменения теплоизолирующей функции покровов сводятся к перестройке их структуры, включающей соотношение различных типов волос или перьев, их длину и густоту расположения. Степень распушенности волос или перьев может быстро меняться в зависимости от температуры воздуха и от активности самого животного. Эта форма регуляции теплоотдачи действует при низкой температуре среды и обеспечивает быстрый и эффективный ответ на нарушение теплового баланса, требуя меньших затрат энергии.

У млекопитающих, имеющих потовые железы, при перегреве организма усиливается потоотделение. Во многих случаях эта реакция – главный путь поддержания теплового баланса. При высокой температуре эффективен также охлаждающий механизм испарения влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей (например, у верблюда при жаре частота дыхания возрастает до 8 – 18 дв./ мин, норма – 6-11, у собак – 300 –400 дв./ мин., при норме 20 – 40).

Специфическая функция регуляции теплоотдачи присуща и лишенным оперения лапам птиц. Изменение просвета артериальных и венозных сосудов, тесно соприкасающихся друг с другом, эффективно увеличивает теплоотдачу при перегреве и менее эффективно компенсирует тепло в организме при холодах. Например, у уток в лапах теплопотеря уменьшается на 14 – 30%. Аналогичные теплообменные структуры имеются у арктических чистиковых, у пингвинов; подобные приспособления характерны для ластоногих.

Во многих экологических ситуациях, когда неблагоприятная температура сочетается с малой доступностью кормов (суровая снежная зима, жаркие засушливые сезоны) эффективным дополнением к вышеперечисленным адаптациям служат сложные формы приспособительного поведения. Одна из распространенных форм терморегуляторного поведения — использование особенностей микроклимата:

1. Выбор мест, укрытых от ветра (например, в тростнике температура выше на 5-8°С, чем на открытом пространстве);

2. Образование тесных скоплений на ночёвках (пищухи собираются группами по 20 особей; характерно и для грызунов);

3. Использование теплоизолирующих свойств снежного покрова (под снегом температура выше внешней на 15–18 градусов);

4. Сооружение гнёзд, нор и других убежищ с благоприятным микроклиматом;

5. Использование поз, экономящих расход энергии;

6. Сезонные перемещения;

7. Адаптивный характер суточной активности.

В экологически напряжённых условиях, при которых затруднено эффективное функционирование терморегуляторных систем, некоторые виды млекопитающих и птиц обладают способностью к впадению в состояние оцепенения, т.е. способны снижать регулируемую температуру тела и вновь её восстанавливать. При этом животное обычно находится в каком-то укрытии и лежит неподвижно, не проявляя внешних признаков жизни. Уровень метаболизма значительно снижен, дыхание редкое, часто незаметное при визуальном наблюдении. После выхода из оцепенения животные полностью восстанавливают свои функции.

Обратимая гипотермия (состояние организма, характеризующееся пониженной температурой тела) выражена в трех основных формах:

1. Нерегулярное оцепенение, прямо связанное с неблагоприятными условиями (стрижи, ласточки, некоторые сумчатые, многие грызуны);

2. Суточные циклы смены активного состояния и оцепенения (многие виды колибри и летучие мыши);

3. Сезонные циклы: зимняя спячка (грызуны, рукокрылые, сумчатые, насекомоядные, медведи).

У птиц и млекопитающих нет прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от температуры среды. Непосредственным стимулом служит определенная степень истощения организма, вызванная ухудшением кормовых угодий.

Сезонная гипотермия сопряжена с определенной физиологической подготовкой организма: накоплением жировых запасов, перестройкой эндокринной системы. Для большинства зимоспящих видов характерны спонтанные пробуждения в течение периода спячки. Выход из спячки регулируется на основе эндогенных сезонных ритмов. Лишь у некоторых млекопитающих с недостаточно эффективной системой терморегуляции изменения внешней температуры имеют более прямое влияние.

Биологическое значение обратимой гипотермии во всех её формах сходно — это приспособление к переживанию резко неблагополучных условий. Эффект адаптации — экономия затрат энергии в условиях экологической невозможности восполнения энергоресурсов организма.