Загрязнения атмосферы и их влияние на растения

Лекция «Почва как экологический фактор»

1. Значение почвы

Значение почвы определяется , во-первых, тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а во-вторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для построения тела растения.

Почвы отличаются

1. по механическому составу;
2. содержанию гумуса, обуславливающего структуру почвы и создающие благоприятный воздушно-водный режим;
3. содержанием почвенных коллоидов, определяющих поглотительную способность почвы;
4. солевым режимом;
5. содержанием почвенной влаги и воздуха;
6. наличием почвенных микроорганизмов, обеспечивающих почвообразовательный процесс, плодородие почвы, круговорот веществ.

Все почвенные факторы взаимосвязаны. В целом, они определяют воздушный, волей, водный и тепловой режимы почвы, находятся под влиянием климатических факторов. По отношению к почве выделяю ряд почвенно-экологических групп растений.

1. Отношение растений к кислотности почвы

Реакция почвенного раствора рн существенная для растений. Она варьирует от 3 до 11 и это определяется следующими факторами

1. Свойствами материнской породы, известняк, гипс – щелочная среда, гранит – кислая.
2. Свойствами грунтовых вод, насыщенность их известью;
3. Климатическими условиями, обилие осадков – кислая реакция среды, промывной тип водного режима. В хвойных лесах рн около 5, на торфяных болотах рн равна 4 – 4.5, на осоковых болотах рн равно 5-6.
4. Кислотность влияет на состав и деятельность микроорганизмов. Сильно кислые и сильно щелочные подавляют деятелньость нитрифицирующих и азотфиксирующих бактерий.
5. Растения, предпочитающие кислые почвы с небольшим значением рн называют ацидофилами, растений нейтральный почв – нейтрофилами.

Приуроченность растений к почвам с определенным значением рн дает возможность использовать растительность в качестве индикатора почвенных условий по степени кислотности при массовом и обильном их произрастании.

Рн характеристика и распространение почв растения-индикаторы

4, - 4.5 Особо бедные почвы, сильно кошачья лапка

выщелоченные, песчаные и супесчаные, исландский мох

олиготрофный торф верховых болот пушица влагалищная

5 – 5.5 Бедные почвы, выщелоченные, полевица собачья

нередко песчаные и супесчаные. Бедные осока волосистоплодная

суходольные луга лесной зоны, сосновые овсянница овечья

боры и субори. Торф верховых и переходных орляк обыкновенный

болот

5,5 – 6 Небогатые почвы, подзолистые и торфяные. Хвощ луговой

Суходольные луга лесной зоны, еловые и земляника лесная

Смешанные леса. Бедные низинные луга. Кислица обыкновенная

Болота. Марьянник дубравный

6,0 – 7,5 Довольно богатые почвы. Луговой, Тысячелистник обыкновенный

суглинистый, выщелоченный чернозем. Ольха клейкая

Пойменные луга, низины, болота, степи, дубравы Осока пузырчатая

Ежа сборная

Мятлик луговой

7 – 7,5 Богатые почвы. Черноземы и каштановые почвы. Осока волосистая

Степи, пустыни. Лапчатка гусиная

Люцерна хмелевая

Индикаторы кислых почв, или типичные ацидофилы (рн 3-3,5) щавель малый, вереск, белоус.

Выносливые виды к кислотности рн 4,5-6,5 вейник ланцетолистный, лютик ядовитый, полевица собачья. Индикаторов нейтральный почв большинство – лисохвост луговой, овсянница луговая, сныть обыкновенная и др.

Индикация почв по кислотности имеет практическое применение: так, появление в луговом травостое большого количества ацидофилов сведетельствует о нежелательном нгаправлении почвенного процесса, иногда о начавшемся вырождении луга и о необходимости известкования почвы.

По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами различают

1. эвтрофные растения – предпочитающие и распространенные на плодородных почвах

2. олиготрофные – растения, довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ;

3. мезотрофные – промежуточная группа.

4. Дистрофные – лишенные питательных веществ и содержащие токсические вещества.

Растения, особо требующие повышенного содержания азота называют нитрофилами – ежевика, бузина красная, хмель вьющийся.

Растений нитрофобов нет.

Другим важным элементом почвы является кальций. Источники: минераллы (доломит, кальцит, гипс); материнские породы мел, мергель, карб. морены; известняковые грунтовые воды, больше распространены в засушливых районах. Кальцефилы, растения, предпочитающие карбонатные почвы 3% и вскипание карбонатов с поверхности – венерин башмачок, мордовник шароголовый, копеечник крупноцветковый.

Лекция «Влияние засоления на растения»

Галофиты – это экологически, физиологически и биохимически специализированная группа растений, способные нормально функционировать и продуцировать в условиях засоленной среды или орошения соленой водой. Клетки и ткани галофитов отличаются повышенным осмотическим давлением 70-90 атм за счет увеличения концентрации ионов и низкомолекулярных органических соединений. Для галофитов характерны специфические механизмы транспорта ионов через клеточную мембрану.

Известно, что воды Мирового океана содержат 3-4% соли и составляют 94% воды планеты. Адаптации морских растений к засолению изучены слабо. Водоросли способны накапливать J% соли от сухой массы, в пресной воде они гибнут, оптимально содержаний NaCl 3-12%, т.е. это аблигаьные галофиты, наземные – факультативные галофиты.

В той или иной мере засолено 25% почв нашей планеты. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для растений. Наиболее вредны легко растворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму – NaCl, MgCl₂, CaCl_2. Менее токсичны сульфаты и карбонаты, наиболее вредно хлоридное, чем сульфатное засоление, т.к. SO₄ используется при нормальном питании растений.

На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей – галофиты. Это представители семейств маревые, свинчатковые, тамариксовые, франкениевые и др.). Они обитают на аридных территоиях, котрых в России окло 75 млн га.. Это сильно истощенные почвы, 50% которых засолено. По данным Международного Института окружающей среды 20% поверхности континентов покрыто засоленными почвами (75 стран мира), особенно Австралия, Китай, Индия, Ирак, Мексика, Пакистан, США. В России более 800 тыс га орошаемых земель, имеющие вторичное засоление. Решение проблемы восстановления продуктивности засоленных земель возможно с использованием экологической реставрации с помощью галофитов.

В мировой флоре насчитывается 2000 видов галофитов, в том числе в Центральной Азии 900 видах, а в аридных районах России 500 видов.

В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов.

1. Солянки или эугалофиты, настоящие галофиты, обитатели солончаков и солончаковых участков – солерос европейский, сарсазан шишковатый, петросимония, сальзолла.

Признаки: суккулентные черты, мясистые членики стебли, редуцированные листья, двухслойная полисадная паренхима. В связи с высокой солеустойчивостью цитоплазмы, эугалофиты способны поглощать и накапливать большие количества соли.

1. Криногалофиты или солевыделители. Эти растения способны выделять наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях, органы Ликополи.

Сюда относятся тамарикс, франкения, керме. Сухой порошок соли, выделяемый листьями сдувается ветром, осыпается или смывается дождем.

1. Гликогалофиты. Это растения ксерофильного облика с корневой системой мало проницаемой для солей. Поэтому даже на засоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются. Менханизм этого «корневого барьера» до конца не изучен. При резком избытке солей все галофиты испытывают угнетение.

Особую группу галофитов составляют растения мангровых зарослей.

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые смогли приспособиться к среде обитания (литораль), потому что смогли выработать набор физиологических адаптаций для решения проблем бедного содержания кислорода, солёности и частого затопления приливами. У каждого вида — свои собственные возможности и способы решения этих проблем; в этом, возможно, кроется основная причина того, почему на некоторых побережьях виды мангровой растительности проявляют отчетливое зонирование благодаря различиям в диапазоне экологических условий в приливной зоне. В силу этого видовой состав в любой точке в пределах приливно-отливной зоны частично определяется устойчивостью отдельных видов к таким физическим условиям, как приливное затопление и солёность воды, хотя на него также могут влиять и другие факторы, такие как истребление их проростков крабами.

Скопление мангров на берегах реки в районе Каннур штата Керала (Индия)Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит. Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжелых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжелыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определенное уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер. Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Также они образуют среду обитания диких животных, включая ряд видов рыб и ракообразных промышленного значения, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети. Во Вьетнаме, Таиланде, на Филиппинах и в Индии мангровые заросли выращивают в прибрежных районах из-за тех благ, которые они дают береговому рыболовству и другим областям их применения. Несмотря на осуществляемые программы разведения мангров, уже утрачено более половины мангровых зарослей мира.

К районам распространения мангров относятся эстуарии рек и участки морских побережий. В среде обитания мангров насчитывается множество самых разных видов растений, но «истинными» манграми (которые встречаются почти всегда только в среде обитания мангров и редко где-либо ещё) является около 54 видов 20 родов, относящихся к 16 семействам (Hogarth, 1999). Эволюционная конвергенция привела к тому, что многие виды этих растений нашли аналогичные пути решения проблем изменения солёности воды, уровня прилива (затопление), анаэробных почв и сильного солнечного света — следствия нахождения в тропиках.

Приспособление к низкому содержанию кислорода.

Красные мангры, которые обитают в самых затопляемых зонах, приподнимают себя над уровнем воды с помощью ходульных корней, а затем могут усваивать воздух через поры в коре (чечевички). Чёрные мангры произрастают повыше и выпускают множество дыхательных корней — пневматофор (специальные корнеподобные образования, которые торчат вверх из почвы подобно соломинкам для дыхания), покрытых чечевичками. Эти дыхательные корни достигают высоты до 30 см, хотя у некоторых видов они бывают длиной более 3 метров. Пневматофоры бывают 4 типов — опорные или ходульные, дыхательные или трубочные, коленчатые и ленточные или досковидные. Коленчатые и ленточные пневматофоры могут сочетаться с опорными корнями в основании дерева. Для облегчения переноса кислорода внутри растения корни также содержат рыхлую паренхимную ткань (аэренхима).

Ограничение попадания соли.

Красные мангры препятствуют попаданию соли благодаря довольно непроницаемым корням, которые сильно опробкованы, действуя как сверхфильтрационный механизм, не пропускающий соли натрия в растение. Вода внутри растения показывает, что 90 %, а в некоторых случаях повышенного содержания соли — до 97 %, соли было исключено корнями. Любая соль, накапливающаяся в побегах, акумулируется в старых листьях, которые затем сбрасываются, а также в клеточных пузырьках, где она не может причинить никакого вреда. Белые (или серые) мангры могут выводить соль непосредственно благодаря наличию двух солевых желез у основания каждого листа (отсюда происходит их название — их покрывают белые кристаллики соли).

Ограничение потери влаги.

По причине нехватки пресной воды в засоленных почвах литоральной зоны мангры выработали способы ограничения потери влаги через листья. Они могут ограничивать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), а также способны изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, мангры уменьшают испарение с поверхности листа.

Поглощение питательных веществ.

Самой большой проблемой для мангров является поглощение питательных веществ. Поскольку почва под манграми всегда насыщены водой, в ней мало свободного кислорода. При столь низких уровнях кислорода анаэробные бактерии высвобождают газообразный азот, растворимое железо, неорганические фосфаты, сульфиды и метан, которые способствуют особенно резкому запаху мангров и делают почву неблагоприятной для развития большинства растений. Поскольку почва бедна питательными веществами, мангры приспособились к ней, изменив свои корни. Система ходульных корней позволяет манграм получать газообразные вещества непосредственно из атмосферы, а различные другие питательные вещества, типа железа — из почвы. Довольно часто они запасают газообразные вещества непосредственно в корнях, чтобы их можно было перерабатывать, даже когда корни находятся под водой во время прилива.

Повышение выживаемости потомства.

В столь суровой среде мангры выработали специальный механизм, помогающий их потомству выжить. У всех мангров плавучие семена, приспособленные к распространению по воде. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, многие мангры (напр., красный мангр) «живородящие», то есть, их семена прорастают, ещё не отделившись от дерева. После прорастания проросток растёт либо внутри плода (напр., эгиалитус (Aegialitis), акантус (Acanthus), авиценния (Avicennia), эгицерас (Aegiceras)), либо через плод наружу (напр., ризофора (Rhizophora), цериопс (Ceriops), бругуйера (Bruguiera), нипа (Nypa)), образуя сеянец (проросток, готовый к отделению), который может питаться самостоятельно с помощью фотосинтеза. После созревания сеянца он падает в воду, которая может переносить его на большие расстояния. Сеянцы способны переносить высыхание и оставаться в спящем состоянии в течение недель, месяцев или даже более года до тех пор, пока не попадут в благоприятную среду. Когда сеянец готов укореняться, он меняет свою плотность таким образом, что его удлиненная форма теперь плавает в воде не горизонтально, а вертикально. В таком положении повышается вероятность того, что он застрянет в грязи и укоренится. Если сеянец не укоренится, то он может изменить свою плотность так, чтобы снова отплыть в поисках более благоприятных условий.

Мангровые экосистемы.

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, особенно на своих сложных корневых системах. В местах постоянного погружения корней мангры могут служить прибежищем огромному множеству организмов, включая водоросли, усоногие, устрицы, губки и мшанки, которым всем нужен твердый субстрат, к которому они прикрепляются при фильтрации пищи. Мангры — прекрасный буфер между бурным океаном и уязвимым берегом, особенно во время ураганов, которые приносят мощные штормы к берегам. Мощная корневая система мангров довольно эффективна при погашении энергии волн. Та же корневая система также препятствует размыванию берегов. По мере прохождения приливных вод через корневую систему они замедляются настолько значительно, что происходит осаждение осадочных отложений при поднимающемся приливе, а возвратное течение замедляется при отливе, препятствуя новому взвешиванию более мелких частиц. Вследствие этого мангры способны сами формировать свою среду.

Лекция «Растения - псаммофиты и литофиты»

Своеобразие механического состава песчаных почв и обусловленная ими экологическая обстановка сказывается на биологии и морфологии псаммофитов – обитателей подвижных или закрепленных песков.

Песчаный грунт может быть различного происхождения

1. Флювиального ( наносного приморского или речного);
2. Флювиально-гляциального – связанного с деятельностью современных и древних ледников.
3. Эолового (ветрового).

Особенности песчаного субстрата:

Высокая теплопроводность и малая теплоемкость;

Сильное нагревание приземного воздуха ведет к высокому нагреванию в дневной период, до 70-78 град С.

Низкая водоудерживающая способность.

Высокая скважность и водопроницаемость, т.е. скудное водоснабжение.

Благоприятные условия для накопления влаги в глубинных горизонтах.

Низкое содержание количества органических веществ.

Подвижность грунта, обусловленная слабой связью между частицами, вызывающие оголение корневой системы или погребение растения.

Указанные экологические факторы обусловили следующие адаптивные признаки псаммофитов:

1. Способность образовывать придаточные корни при погребении на глубине 3.4 и или многоярусную корневую систему;
2. Образование на корнях защитных футляров из пробковой ткани или из песчинок, сцементированных выделениями корней
3. Развитие длиной, горизонтально разветвленной корневой системы, горизонтально расположенной в верхних слоях;
4. Семена приспособлены к переносу ветром, чтобы избежать их погребения песком. У семян солянок и саксаулов парусные выросты, у джузгуна выросты в виде щетинок;
5. Семена устойчивы к действию высоких температур и жизнеспособны после засыпания песком и нагревания песка.
6. Морфотип имеет черты ксероморфной организации – суккулентность, безлистность, редукция листьев, летний листопад и ветвепад, сухой околоцветник.
7. Использование влаги псаммофильными кустарниками из глубоких горизонтов;
8. Наличие эфемерных и эфемероидных жизненных форм.

В практике мелиорации многие псаммофиты применяют для закрепления подвижных песков, проводят шелюгование с помощью ивы остролистной.

В противоположность псаммофитам, есть растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях – литофиты. На горных породах обитают водоросли носток, хлорелла, накипные лишайники, обеспечивая выветривание горных пород до 1 мм в год и создавая условия для обитания мхов и других высших растений.

Растения, способные произрастать в трещинах камней, заполненных почвой называют хасмофитами. К ним относятся камнеломка, можжевельник, сосна, дуб скальный, бук (скальная форма). Скальные формы роста характеризуются:

1. Карликовостью;
2. Искревлением побегов;
3. Ползучестью и цепкостью корней. В последнее время литофиты и хасмофиты пользуются успехом в ландшафтном дизайне и введением дикорастущих видов в культуру.

В связи с особенностями экологических факторов в различных условиях рельефа различают особую группу высокогорных растений.

Экологические особенности высокогорий:

1. Сильная ультрафиолетовая радиация

2. Пониженная температура;

3. Сильные ветра;

4. Укороченный вегетационный сезон;

5. Пониженное содержание CO₂

Адаптивные черты растений к условиям высокогорий:

1. Приземистый рост;
2. Преобладание подземной массы по сравнению с надземной
3. Утолщение покровных тканей;
4. Опушение;
5. Развитие механической ткани для устойчивости при сильных ветрах;
6. Большое количество антоциана в клетках, как приспособление к низким температурам.
7. Повышенная интенсивность физиологических процессов.

Рельеф равнинных пространств в пределах лесостепной и степной зон имеет флювиально-эрозионный характер. Эрозионный рельеф – результат влияния естественных природных условий и антропогенного воздействия. Причины эрозии:

Вырубка лесов;

Распашка крутых склонов;

Неумеренный выпас скота.

Ускорению эрозионных процессов способствуют:

Расчлененность рельефа оврагами;

Базис эрозии;

Величина и форма водосборов;

Крутизна, длина, форма, экспозиция склонов.

Учет эрозионных процессов очень важен при создании агроэкосистем (30% земельных ресурсов Мира подвергнуто эрозии, из них 10 % пашни и 20% сенокосов и пастбищ).

Лекция "Влияние в жизни растений различных физических факторов"

1. Атмосферное давление имеет значение для растений лишь теоретически, поскольку экспериментально показано, что снижение давления начинает отражаться на состоянии и росте растений, только тогда, когда оно соответствует высоте 8 тыс. м над уровнем моря (на такой высоте растительного покрова уже нет). Для растений атмосферное давление имеет лишь косвенное значение как фактор формирования погодных условий.

2. Атмосферное электричество действует на растение посредством разрядов и ионизации воздуха. Известно губительное действие молний при попадании в крупные деревья. Есть определенные закономерности в частоте повреждаемости молнией различных древесных пород, что связывают с формой кроны и электропроводящими свойствами коры, в частности, с быстротой ее намокания. По частотепоражения молниями на первом месте стоят ель и пихта, дуб, а бук повреждается в 10—15 раз меньше. Удары молнией повреждают деревья механические трещины, расщепление стволов вызывают выпадение крупных деревьев, что существенно изменяет структуру древостоев, а также нередко служит причиной пожаров, вызываемых молниями, на Аляске ежегодно сгорает около 400 тыс. га леса. Еще одна роль электрических атмосферных разрядов в том, что они способствуют синтезу соединений азота (окислов, азотной и азотистой кислот) из свободного азота атмосферы и водяных паров. Считают, что в тропическом климате, в результате частых бурь и гроз, так может возникать дополнительный источник азотного питания для растений.

3. Действие повышенной ионизации воздуха на растения еще слабо изучено; возможно, именно оно служит материальной основой способности некоторых растений «предсказывать погоду» (снижение фотосинтеза и дыхания, закрывание устьиц и прекращение транспирации перед грозой задолго до падения атмосферного давления).|

Интересны экспериментальные данные о влиянии слабой ионизации на корневые системы некоторых растений: например, обнаружено, что у саженцев сосны и ели фитомасса увеличивается на 120%. Отдельные авторы считают возможным с помощью действия направленного электрического поля регулировать темпы обмена веществ.

4. Огонь в жизни растительного покрова весьма действенный фактор. Как сказано выше, пожары возникают от ударов молний; данных случайной статистики не так ужредки. Поэтому некоторые авторы относят огонь к естественным экологическим факторам в жизни растений. Гораздо чаще действие огня на растительный покров связано с деятельностью человека (бессознательной или планомер­ной), поэтому в большинстве случаев оно может рассматриваться как одна из форм антропогенного влияния.

Серьезные последствия для жизни растений имеют лесные пожары, причем не только верховые, охватывающие весь; древостой но низовые, губящие напочвенную растительность, подрост, иног­да нижние ветви деревьев, а также подземные торфяные толщив северных лесах, сильно повреждающие корневые системы, в ре­зультате чего насаждение может превратиться в сухостой.

Повреждения древесных стволов огнем («огневые раны», или «пожарные подсушины») связаны с гибелью значительных участков камбия, которые отмирают уже при 50—55°С. Таким повреж­дениям особенно подвержены древесные породы с тонкой корой и поверхностной корневой системой (ель, пихта). Неустойчив к огню и кедр, хвоя которого выделяет много летучих эфирных масел; даже при легком низовом пожаре дерево вспыхивает снизу доверху. Более огнестойки деревья с толстой, хорошо защищающей от ожога корой — сосна, лиственница. С влиянием пожаров отчасти связывают широкое распространение сосновых древостоев бореальной зоне как в пределах Евразии (сосна обыкновенная), так и в зоне смешанных лесов Неверной Америки (сосна жесткая в районе Алпалачских гор, сосна южная и сосна карибская на юго-востоке США). Толстой корой обладают также многие весьма огнестойкие деревья в африканских саваннах, подверженных частым пожарам. «Огневые раны» небольшого размера постепенно зарастают, и, и дерево подвергалось действию огня неоднократно, на его спиле можно сосчитать число пожаров в течение его жизни. Кроме повреждений непосредственно от огня пожары вызывает общее ухудшение состояния древостоя: снижается прирост, обесс­иленные деревья больше подвергаются нападению насекомых- и заражению грибами (например, древесинной гнилью) проникающими через «огневые раны».

Лесные пожары сильно изменяют условия обитания растений. Время пожара в северных хвойных лесах температура доходит 80 ⁰ , в почве на глубине 3,5 см — до 90—95°С, а на глубинe 7 см — до 60—70°С. Поэтому в сухих лесах почти полностью сгорает не только подстилка; но и почвенный гумус, а частицы верхнего слоя почвы спекаются, образуя комки или корку, трудно проницаемую для воды и воздуха. Почва сильно уплотняется. В результате сгорания органических кислот и освобождения оснований кислотность почвы уменьшается (в поверхностных горизонтах значение рН сильнощелочное). Под действием высокой температуры верхние слои почвы стерилизуются — гибнет почвенная микрофлора. В более глубоких горизонтах изменяется ее состав в сторону обеднения наиболее важными для жизнедеятельности растений группами пример, в почвах хвойных лесов после пожаров усиливается деятельность микроорганизмов, вызывающих маслянокислое брожение и денитрификацию, а деятельность остальных групп бактерий подавлена.

Следует отметить, что небольшие лесные пожары отчасти могут благоприятно влиять на жизнь растений. Например, возобновление лиственницы из семян на севере европейской части СССР и на Среднем Урале идет значительно лучше после сильного выгорания лесной подстилки. Лесоводы считают, что более благоприятные условия для ее возобновления создаются почвах, «пройденных беглым огнем». Оказывается, и в лабораторных опытах семена лиственницы лучше прорастают на обожженной почве, чем на обычных лесных почвах. Для возобновления древесных пород в Северной и Средней Финляндии применяют сплошное обжигание лесосек.

Весьма подвержены пожарам заросли жестколистных кустарников, распространенные в областях с сильной летней засyxoй и зимними дождями (средиземноморские маки и гарига, калифорнийский чаппараль, австралийский скрэб). Некоторые особенности видового состава и строения, по-видимому, обусловлены периодически повторяющимся действием огня. Чаппараль даже считают своего рода «пожарной» экосистемой (поддерживаемой в оптимальном состоянии действием огня). Свойства некоторых древесных пород, произрастающих в Австралии, можно рассматривать как своеобразное приспособление к использованию пожаров. Так деревянистые плоды сохраняются на дереве и не раскрываются по нескольку лет, до тех пор пока не пройдет пожар, после чего плоды раскрываются и высеиваются семена, хорошо прорастающие на зольном субстрате. Такие растения иногда называют п и р о ф и т а м и.

В жизни степей пожары («палы»), возникающие главным образом от руки человека, играют довольно существенную роль; с давних пор они использовались для регулирования роста, возобновлевния, а отчасти и состава травостоя. Накопление мертвых остатков, «затрудняющее возобновление травостоя, нередко приводит к его смене иными растительными группировками с большой долей сорняков и других случайных видов. Удалению прошлогодней ветоши «способствуют палы, пускаемые по степи осенью или ранней весной. Степные дерновинные злаки (ковыли, типчак, тонконог) повреждаются огнем мало, так как плотная дернина защищает узел кущения (почки); так же хорошо сохраняются многолетники с подземными почками возобновления. Уничтожаются однолетники, но они через несколько лет способны восстановиться из запаса семян в почве. Сильно повреждаются стержнекорневые виды и растения с поверхностным укоренением. Сгорают степные кустарники — ива, вишня, шиповник, но в первый же год они дают большое количество поросли. Медленно возобновляются степные мхи. Возобновление травостоя после пала в южных целинных степях идет довольно быстро, так что уже через несколько месяцев возможен выпас, а на следующий год — сенокос.

В результате действия палов в степном травостое раньше начинается весеннее отрастание, удлиняется вегетационный период,увеличиваются рост. Однако возможны и отрицательные последствия: сгорание дернины при сильных пожарах, обнажение почвы с последующим поселением сорняков; зимой — усиление промерзания, весной — уменьшение задержания снега и влаги. Как фактор, действующий в степях более или менее регулярно огонь производит известный отбор видов и поддерживает постоянство состава травостоя. То же относится к североамериканским прериям и африканским саваннам, значительная часть которых по-видимому, пирогенного (точнее, антропо-пирогенного), происхождения. В США ранневесенние палы («целевые» или «предпиринятые»)считаются одним из способов регулирования состава травостоя прерий (в частности, удаления нежелательных кустарников). Прекращение пожаров в прериях Южного Техаса приводило к значительному увеличению кустарниковых зарослей. Многие американские авторы рассматривают пожары как фактор, поддерживащий прерии в более или менее стабильном состоянии.

5. Магнитное поле Земли. Известно, что земной шар представляет собой гигантский магнит; следовательно, жизнь на Земле (в томчисле и растительная) существует в условиях естественного магнитного поля. Напряженность его не везде одинакова: но есть области сильных магнитных аномалий (обычно в районах залежей магнетитовых и других руд, богатых железом), где напряженность магнитного поля может превышать среднюю в 2—3 раза.

(пример—район Курской магнитной аномалии — КМА).

В 1960 г. была обнаружена способность некоторых растений реагировать на направление магнитных силовых линий поля Земли. Семена растений, ориентированные на север давали проростки быстрее, чем в случае противоположной или поперечной ориентации. Восприимчивость растений к магнитным воздействиям иллюстриру­ется и рядом других фактов: изгибание корешков и проростков высших растений, спорангиев низших грибов по направлению магнитных силовых линий («магнитотропизм»); влияние магнитного поля на преобладание особей мужского или женского пола у некоторых двудомных видов; стимуляция роста культурных растений (ячмень пшеница) после выдерживания семян в магнитном поле. Однако экологическое значение этих явлений пока еще далеко от выяснения.

Определенный интерес представляет вопрос о влиянии на растительность различных отклонений от обычного режима магнитного поля Земли. Обследования свекловичных полей Белгородской области в районе КМА показали отставание роста ботвы и корне сахарной свеклы в районах с аномальным магнитным полем; есть данные и о снижении содержания сахара в корнях. В ряде экспериментов показано, что искусственные магнитные поля большой на пряженности вызывают у растений различные нарушения.

6. Шум. Как естественный экологический фактор шум для растений несуществен, но иногда начинает сказываться с усиление антропогенных влияний. В недавних исследованиях показано, что растения, обитающие близ аэродромов, с которых непрерывно стартуют реактивные лайнеры, испытывают угнетение роста, а некоторые виды совсем исчезают. Это влияние сильного шума на растения подтверждено и в экспериментальных работах: показано угнетающее действие сильного шума (около 100 дБ с частотой звук; - 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, снижение интенсивности роста листьев, особенно заметное у молодых растений. С точки зрения человека растительный покров — хорошая противошумовая защита (в городах, близ промышленных предприятий). Наиболее эффективные «шумопоглотители» — лесные насаждения, среди них — густые и сложные по структуре хвойный древостой.

Следует отметить, что внимание ученых (правда, уже не экологов, а физиологов) время от времени привлекает действие ритмических звуков на растения. В некоторых работах показано стимулирующее действие музыки и ритмических звуков на рост растений, обнаружены некоторые физиологические реакции (ускорение движения цитоплазмы).

7. Ионизирующие излучения и радиационная экология. Естественными источниками ионизирующего (или, как его стали называтьт по имени одного из элементов, радиоактивного) излучения служат космическое излучение и излучение элементов-р а д и о н у клидов (радиоактивных веществ — РВ): изотопов урана, радия , калия (⁴⁰К) и продуктов их распада, а также природных изотопов некоторых других элементов. В последние десятилетия появились РВ искусственного происхождения. Их источники — радиоактивные отходы предприятий, атомных электростанций, судовых и ракетных установок, научно-исследовательских и медицинских учреждений и др. При нарушении правил обраще­ния с РВ и тем более при аварийных ситуациях возможно их про­никновение в атмосферу, воду и почву. Выпадение радиоактивных осадков — одно из последствий ядерных взрывов. Радионуклиды перемещаются, накапливаются, проникают в биосферу и в биологи­ческие круговороты.

Таким образом, в наши дни ионизирующая радиация становится экологическим фактором весьма ощутимого масштаба. Появились уже целые курсы и сводки по новой отрасли экологии растений и животных — радиоэкологии.

Основные радионуклиды-излучатели — продукты расщепления урана при ядерных взрывах: стронций-90 и цезий-137, в меньшей степени кальций-46. Они выпадают из атмосферы и поступают е биосферу главным образом с осадками и атмосферной пылью. В настоящее время накоплено и опубликовано много данных о ди­намике радиоактивного загрязнения и выпадения радиоактивных осадков в разных областях земного шара. Четко прослеживаются максимумы в годы ядерных испытаний (особенно в 1956—1966 гг.). а вболее поздние годы — над наиболее развитыми странами и крупными городами мира.

Наземная растительность — первый экран, задерживающий вы­падающие из атмосферы радионуклиды. Другой источник поступ­ления РВ в растения — поглощение их из почвы в случае проник­новения РВ в почву из воздуха и при переносе их грунтовыми ве­дами из мест захоронения радиоактивных отходов.

Поглощенные растениями радионуклиды сравнительно медлен­но выводятся из растительных тканей: так, в опытах было показали, что через 8 дней после опыления порошком, содержащим ¹³⁷Сr в растениях еще сохранялось около 15% первоначально поглощен­ной дозы.

Некоторые радионуклиды (³²Р, ⁴⁰К, ⁴⁶Са) воdлекаются в процеcс обмена веществ, другие (в том числе ¹³⁷Cs) откладываются в подземных органах растений.

Действию ионизирующих излучений в наибольшей степени по вержен хромосомный аппарат ядра: при «остром» облучении (60 6000 р) происходит поломка хромосом, ведущая к нарушению управления обменом веществ и формообразовательных процессов. У растений очень чувствительны быстро делящиеся и наименее дифференцированные клетки верхушечных меристем, где под влиянием облучения нарушаются процессы митоза, останавливается деление. В результате в первую очередь отмирают верхушечные почки, иногда приводит к усилению роста боковых побегов, ненормальному ветвлению (образованию «ведьминых метел») и уродливым форм роста. Нередко отмечается утолщение листьев и хвои, образование опухолей.

Более высокие дозы облучения вызывают замедление роста и развития, снижение всхожести семян, стерильность растений и, наконец, их гибель.

Чувствительность хвойных к радиации связана с тем, что у них хромосомы в среднем в 10 раз крупнее, чем у лиственных, и представляют более уязвимые «мишени».

Лиственные древесные породы более устойчивы к облучению, по­скольку их кроны задерживают меньше РВ (особенно в необлист­венном состоянии), а значительная часть РВ удаляется при осен­нем листопаде.

Еще менее чувствительны к радиационным воздействиям мно­гие травянистые растения (особенно имеющие хорошо защищен­ные подземные многолетние органы), мхи, грибы, лишайники. При­мером могут служить результаты одного из экспериментов по облу­чению участка дубово-соснового леса в Брукхейвене (США) (дре­весные породы — дуб белый, дуб американский шарлаховый, сосна ломкая). Через шесть месяцев облучения в зоне, получавшей еже­суточно наибольшую дозу радиации (350 р), все сосудистые рас­тения погибли, сохранились лишь мхи и лишайники; в зоне с облучением 150—350 р/сут выжили также осоки и лишь в зоне со сравнительно небольшим облучением (20—60 р/сут) сохранились лиственные деревья.

Даже при больших дозах облучения или при хроническом облу­чении среди растений обнаруживаются довольно устойчивые виды. Например, некоторые виды из родов Digiiaria и Luzula способны выносить облучение до 6000 р/сут в течение всего периода веге­тации.

Неодинакова радиочувствительность и в разных фазах сезон­ного развития: она значительно больше у растений в период актив­ного роста, когда увеличивается доля клеток в состоянии митоза, наиболее подверженных облучению. У деревьев в состоянии зимне­го покоя радиочувствительность повышается примерно в 3 раза по сравнению с периодом вегетации.

Семена многих древесных пород гораздо устойчивее к действию радиации, чем взрослые древесные растения. Это объясняется кал защищенным положением семян (в шишках, плодах и т. д.), так и более мелкими размерами хромосом в клетках зародыша семени.

Результат действия радиоактивности на растения в большой степени зависит от общего экологического фона. Если облучение происходит на фоне сильной засухи, высокой температуры и про экстремальных влияний, то гибель растения возможна при радиации, не достигающей летальных величин. Этим объясняет кажущееся уменьшение радиоустойчивости в природных условиях по сравнению с лабораторными опытами, где все остальные условия обычно близки к оптимуму.

Радиационные воздействия кроме непосредственного влияния на растения вызывают и косвенные последствия для растительного покрова, например нарушение экологических связей и структуре ценозов вследствие выпадения (или, напротив, усиления) каких-то звеньев экосистемы. Так, на ослабленных облучением деревьях отмечается массовое размножение тлей. Гибель насекомоядных приводит к увеличению повреждения насекомыми — листоеда: листовертками. Повреждения полукустарничков под пологом облу­ченного леса связаны не только с действием радиации, но и с рез­ким изменением микроклимата вследствие усыхания древостоя. Облучение леса высокими дозами ведет к упрощению его структу­ры и изменению видового состава.

Важный аспект радиоэкологии растений (существенный уже с точки зрения человека) —проблема накопления радионуклидов на поверхности и в теле растений до концентраций, вредных для чело­века, и включения их в цепи питания, ведущие к человеку. Среди водных растений есть весьма мощные концентраторы РВ (рис. 173), получившие название специфических накопителей (например, для U — лютик водный и рдест пронзеннолистный, для ²²⁶Ra — ряс­ки, одноклеточная водоросль Scenedesmus quadricauda). Можно проследить пищевые цепи: через планктонные водоросли, способные накапливать РВ до 1000-кратной концентрации, РВ попадают в организм рыб, где их концентрация может доходить до 50 000-кратной по сравнению с окружающей средой. Травянистая растительность (естественные и искусственные луга, посевы селькохозяйственных культур) задерживает около 25% радиоактивных веществ. В гораз­до большей степени накапливают ра­дионуклиды мхи (в частности, сфагно­вые), поглощающие много атмосфер­ных осадков, и особенно лишайники. Велика роль лишайников как накопителей РВ.

Увеличивается содержание РВ и в почвах под лесами в результате дополнительного поступления их с опадом.

Задержка и накопление радионуклидов в надземной части рас­тений усиливает опасность радиоактивного поражения прежде все­го самих растений, поскольку накопленные РВ становятся источни­ком облучения жизненно важных органов. Полагают, что повышен­ная радиочувствительность хвойных наряду с указанными выше цитологическими причинами отчасти связана также с накоплением РВ в кронах и с их медленным самоочищением.

Еще большую опасность представляет накопление радионукли­дов в растениях для человека. Это хорошо видно на примере изве­стной в радиоэкологии цепи питания «лишайник — олень — человек». В районах Крайнего Севера Европы и Америки естественный (а впоследствии и искусственный) фон радиации не больше, чем других районах земного шара; однако выяснилось, что в организма определенных групп населения (кочевников-оленеводов) содержание стронция и цезия повышено по сравнению с содержанием в других районах. Начальное звено цепи — лишайники — составляют основную пищу оленей в тундре. Только летом олени едят траву и кустарнички, а в течение 8-9 зимних месяцев ежедневно съедают около 3 кг лишайника (сухая масса), собирая корм с большой площади.

Приведенный пример показывает важность исследований по радиоэкологии растений не только в собственно экологическом плане, но и в более практических аспектах.

По материалам лекции "Влияние в жизни растений различных физических факторов"

подготовьте ответы на следующие вопросы

1. Какой из физических факторов оказывает наибольшее воздействие на растения.

2. Приведите примеры косвенного воздействия атмосферного давления на растения.

3. В чем проявляется влияние атмосферного электричества на растения?

4. Какие растения называют пирофитами?

5. Какие растения относят к "пожарным экосистемам".

6. Какие адаптивные признаки характерны для пирофитов?

7. Где в большей степени проявляет действие магнитного поля Земли на растения?

8. В чем проявляется влияние магнитного поля Земли на растения?

9. В каких случая шум угнетающе действует на растения?

10. Какие растения и при каких условиях называют "шумовой завесой"?

11. Какие проблемы изучает радиационная экология?

12. Какие растения обладают наибольшей радиоустойчивостью?

13. В какие периоды развития растения наиболе чувствительны к радиоизлучению?

14. Какие растения, водные или сухопутные обладают большей накопительной способностью РВ?

15. Какие наземные растения наиболее чувствительны к ионнизирующему излучению?

16. Проанализируйте по таблице накопительную способность радионуклидов разными водными растениями, какие макрофиты накапливают стронция - 90 больше: погруженные или плавающие?