Современные принципы и возможности изучения мозга человека 2 страница

Технически возможно измерять величины омега-потенциала одновременно с большого количества точек. Естественно, запись оказывается более надежной в том случае, если контакт электродов с мозгом прямой. Но практика показывает, что и при записи с поверхности черепа оказывается возможным получить достаточно убедительные данные именно о СМФП, в частности, об омега-потенциале и других их видах меньшей амплитуды и более динамичных (дзета-, тау- и эпсилон-волн). Исследование мозаики и динамики наиболее медленных физиологических процессов позволяет получить количественные профили функционального состояния различных

отделов мозга - трехмерный паттерн, представляющий данные об интенсивности, продолжительности изменений в мозгу и распределенности этих изменений в пространстве мозга (Илюхина и др., 1981).

Физиологические исследования показывают, что омегапотенциал отражает уровень относительно стабильного функционирования и является физиологическим показателем, определяющим состояние мозговых структур и протекание целого ряда других биоэлектрических процессов. «Включение» или «невключение» структуры в деятельность в значительной мере определяется или опосредуется сверхмедленным физиологическим процессом - уровнем омега-потенциала, изменение которого меняет функциональный спектр структуры (Бехтерева и др., 1970).

Так, принципиально полифункциональное нейронное сообщество может проявляться в зависимости от уровня СМФП как звено системы обеспечения эмоциональных реакций, собственно мыслительной деятельности или движения, а в милливольтовом диапазоне значений величин устойчивого потенциала (омегапотенциал) некоторые структуры оказываются не только потенциально, но и реально полифункциональными. Уровень СМФП (омега-потенциал) зависит от ряда факторов и, в частности, определяя реакцию на приходящий сигнал, может вслед за этим меняться сам; он изменяется под влиянием средств, которые влияют на центральную биохимическую медиацию, и может быть соответственно и свидетельством ее изменения и теснейшим образом связан и с другими биохимическими процессами мозга. Он определяет условия для реализации деятельности и меняется при ее протекании.

Создается впечатление, что взаимосвязанные в разных областях мозга изменения омега-потенциала существенно участвуют в важнейшем процессе организации («задействовании») сложных многозвеньевых мозговых систем при различных видах деятельности - до конца не расшифрованном процессе, который на основе одной только импульсной передачи не всегда находит достаточно удовлетворяющее реальности объяснение.

Подробное изучение СМФП при различных функциональных состояниях и заболеваниях мозга - дело настоящего и ближайшего будущего, тот методический и смысловой путь, по которому, несомненно, пойдет большое количество исследований динамики функционального состояния мозга. Накапливается все большее количество данных о динамике СМФП в различных органах и тканях организма (Илюхина и др., 1981, 1983; Илюхина, 1982а, 1983; Илюхина, Хабаева, 1984). Эти материалы закладывают основы для изучения на принципиально новом уровне соотношения состояний и динамики активности мозга и печени, мозга и мышц и т. д. Иными словами, при использовании, по-видимому, универсальных для многих тканей организма СМФП окажется возможным оптимально адекватно исследовать центральную регуляцию, взаимовлияние органов и, более того, межсистемные взаимодействия.

СМФП используются с успехом и для других целей. Колебания СМФП в пределах милливольт и сотен микровольт являются одним из оптимальных приемов изучения мозговой системы обеспечения различных процессов, и прежде всего - эмоций.

Н. П. Бехтерева и Д. К. Камбарова (1984, 1985) в многочисленных работах показали, что СМФП являются наиболее адекватным физиологическим языком исследования структурнофункциональной и нейрофизиологической организации мозговой системы обеспечения эмоций, пригодным и для клиники и для эксперимента. Работами В. М. Смирнова и других сотрудников лаборатории было показано соотношение этого мозгового показателя развития эмоций с традиционным периферическим показателем

- кожно-гальванической реакцией (Грекова, 1975).

Надежный прием - запись СМФП при эмоциональных реакциях - сейчас применяется в лечении больных с целью предупреждения воздействий на эмоционально значимые зоны, не позволяя развиться нежелательным поведенческим реакциям. Ту же службу он может выполнить и при других болезнях мозга. А при тех болезнях, где целесообразна именно модуляция эмоционального состояния, данный прием помогает нахождению зон предположительного воздействия.

В спектре возможностей СМФП для изучения механизмов здорового и больного мозга нельзя не учесть слабое по интенсивности (микровольты и десятки микровольт) условное негативное отклонение потенциала (CNV), или волну ожидания (Е-волну), открытую в 1963 году Греем Уолтером. Грей Уолтер, а за ним и многие другие (Walter, 1964; Кануников, 1982; Кануников, Дорошенко, 1982) показали, что в состоянии готовности к действию, в период, когда человек принимает решение, с коры мозга и соответственно с поверхности кожи черепа можно зарегистрировать слабый медленный сигнал, по интенсивности соизмеримый с сигналом ЭЭГ. По- видимому, феномен отклонения медленных электрических процессов большей интенсивности при эмоциональных реакциях и волна ожидания - физиологически принципиально события одного порядка, но разного количественного выражения, хотя они различаются не только количественно. Уточнение сходства и различия этих процессов - несомненно важная задача, хотя бы потому, что она позволит по ходу исследований расширить возможности использования медленных процессов при изучении здорового и больного мозга. Например, волна ожидания рассматривалась первоначально, в частности Греем Уолтером, как исключительно корковый электрический феномен. Наши исследования (Бехтерева, Чернышева, 1968) показали, что этот процесс может быть зарегистрирован и в подкорке, причем раньше, чем в коре. Если в коре он может не проявиться сразу, а как бы вырабатываться по мере повторения тестов, создающих желаемую ситуацию, то в подкорке его нередко удается обнаружить уже при первом или самых первых сочетаниях индифферентного стимула со стимулом, побуждающим к действию. При этом появление аналогичного феномена в коре может запаздывать, причем большой интерес представляет соотношение появления во времени волны ожидания в разных структурах мозга.

Дальнейшее изучение этого процесса позволит показать, за счет каких структурнофункциональных образований организуется процесс принятия решения, уточнить иерархию и, хотя бы частично, физиологический вклад различных образований мозга в этот процесс. Исследование сдвигов медленных электрических процессов при эмоциональных реакциях по аналогии с возможностями, обнаруженными при изучении волны ожидания, может быть проведено не только для изучения пространственной организации системы обеспечения эмоций в мозгу. Большой интерес может представить изучение этих событий во времени. Не исключено, что в этих условиях на протяжении одного исследования удастся подсмотреть не только вовлечение дополнительных структур мозга в обеспечение эмоциональнопсихической реакции, но и явление минимизации звеньев системы по мере повторения сходных реакций. Если это удастся, то наблюдения могут оказаться одним из ключей к расшифровке процесса минимизации звеньев мозговых систем в онтогенезе, важность которого для физиологии здорового и больного мозга обсуждалась нами ранее (Бехтерева и др., 19776, 1978) и будет обсуждена более подробно и в данной книге. Отсутствие минимизации по крайней мере гибких звеньев системы обеспечения эмоциональной реакции или, наоборот, увеличение их числа, если оно обнаружится, будут служить поводом к оценке данного эмоционального состояния как труднокорригируемого, а с учетом некоторых представлений, в частности П. К. Анохина (1968), как предпосылки к вовлечению мозга (организма) в невротическое состояние.

Исследование СМФП открывает широкие перспективы для понимания механизмов мозга. Их избирательность для изучения определенных процессов выявилась в рамках комплексного метода. В свою очередь, при оценке перспектив изучения СМФП важно подчеркнуть, что использование ряда показателей в пределах самих СМФП и сочетанное применение всех или адекватного набора из ряда составляющих комплексного метода повышают эффективность исследований, ибо результаты сочетанного использования ряда методик для изучения физиологических процессов больше суммы результатов использования каждой методики в отдельности.

Все большее место в изучении физиологии здорового и больного мозга занимает метод вызванных потенциалов (ВП), особенно при одновременной записи ЭЭГ.

Долгое время метод ВП был одним из признанных приемов изучения функциональной анатомии мозга, способом регистрации вызванных ответов на адекватный сигнал, подаваемый через сенсорные входы или электрическое раздражение периферических или центральных нервных структур. Значение метода в этом плане осталось тем же, но сфера его применения все расширяется. Так, метод ВП, зарегистрированных вместе с ЭЭГ, представил в клинике, в частности при эпилепсии, данные той степени надежности, на основе которых оказывалось возможным достаточно характеризовать состояние больных, функциональное состояние эпилептизированного мозга. Регистрация и анализ ВП и ЭЭГ одновременно

с многих отведений поверхности кожи черепа предлагаются в качестве основного метода для предварительной компьютерной статистической диагностики поражений мозга (John, 1977). Не исключено, что это методическое сочетание окажется полезным при многих патологических состояниях.

Накапливается все больше сведений (Королькова и др., 1981; Альтман, 1984; Жирмунская, Анохина, 1984) о возможности соотносить характеристики вызванного потенциала с эмоциональной реакцией и достаточно сложным, семантически значимым входным сигналом. Развитие исследований неизбежно отсеет увлечения в этом вопросе, однако полученные данные свидетельствуют о большой информативности метода для изучения физиологических возможностей здорового мозга и позволяют получать материалы к оценке нарушений переработки информации при развитии заболевания. Так, в частности, с помощью метода ВП объективно подтверждено, что неблагоприятное течение эпилепсии характеризуется нарушением и тех механизмов мозга, которые связаны с восприятием и переработкой информации.

В методическом руководстве (под редакцией В. Б. Гречина, 1977) рассмотрены результаты и возможности использования практически всех физиологических методов, применяемых при изучении физиологии здорового и больного мозга. В данном случае, когда рассматриваются не методики, а принципиальные возможности, открывающиеся в физиологии здорового и больного мозга человека при их использовании, соответствующие аспекты подробно освещены лишь в отношении тех методов, традиционных или нетрадиционных, где более или менее существенно пересмотрены их возможности и прежде всего в сторону расширения.

Регистрация неэлектрического показателя - напряжения кислорода - сейчас все шире используется по прямому назначению для оценки напряжения кислорода в ткани мозга (Cooper et al., 1966; Гречин, 1972; Шахнович и др., 1974; Гречин, Боровикова, 1982). Этот метод дает ориентировочные данные относительно близости внутримозгового электрода в сером или белом веществе. Колебания напряжения кислорода неодинаковы в различных структурах, и поэтому характеристики спектра этих колебаний могут быть использованы как дополнительные данные при уточнении расположения электрода. Так же как и медленные колебания, этот показатель можно использовать при соответствующих пробах для изучения структурно-функциональной организации мозга, для выявления звеньев мозговой системы обеспечения той или иной деятельности. Так, регистрируя напряжение кислорода при интеллектуально- мнестических пробах, удалось выявить изменения в состоянии отдельных мозговых структур, а затем все большего их числа при пробах на краткосрочную и долгосрочную память.

Если данные о структурно-функциональном обеспечении краткосрочной памяти представили материал о вовлечении первоначально достаточно большого числа мозговых зон в упомянутый процесс, то путем удлинения сроков между

предъявлением пробы и ее воспроизведением удалось обнаружить реорганизацию системы, участвующей в обеспечении этой деятельности, и прежде всего - в сторону уменьшения числа ее звеньев. В этих исследованиях вновь выявилась необходимость повысить информативность применяемого метода, использовать методический комплекс. Сочетанное измерение напряжения кислорода в тканях и скорости кровотока позволило более точно судить о близости электрода к артериальному сосуду и способствовало пониманию физиологической сущности направления колебаний напряжения кислорода в тканях. С этой же целью проводилось и исследование импеданса в тканях мозга (Гречин, 1975; Гречин, Боровикова, 1982). Можно надеяться, что в таком расширенном варианте данный методический комплекс позволит глубже проникнуть в физиологические аспекты долгосрочной памяти (Adey, 1977; Михальцев, 1978). Для расшифровки физиологической сущности фаз колебаний напряжения кислорода в тканях применяется одновременная регистрация этого показателя и мультиклеточной импульсной активности (Бундзен и др., 1975а, 19756). При этом оказывается возможным получить одновременно материалы и о физиологических свойствах различных нейронов, и о механизмах памяти. В этом плане нуждаются в дальнейшем подтверждении и расшифровке материалы об участии в процессах памяти по крайней мере двух типов нейронов, играющих разную физиологическую роль и работающих соотносимо с разными фазами колебаний напряжения кислорода. Ю. Д. Кропотов (1979а) описывает нейроны, активность которых учащается на восходящей и на нисходящей фазах волн напряжения кислорода.

Методические трудности при изучении свойств отдельных нейронов в начале этих исследований были значительными в эксперименте и гораздо большими при их проведении у человека. Однако постоянно оправдывающий себя тезис о возможности прогресса в лечении и диагностике заболеваний, понимания генеза общих и частных проявлений болезней мозга лишь на основе фундаментальных исследований ставил задачу использовать наиболее тонкие методы изучения мозга человека. Так, клиника настоятельно требует достаточно надежных методов, с помощью которых можно решать вопрос и о лечебно оправданных деструктивных воздействиях на различные зоны мозга. Для уточнения расположения диагностико-лечебного электрода в головном мозгу в числе других способов в ряде клиник применяется регистрация импульсной активности нейронов (ИАН) (Albe-Fessard, 1965; Бехтерева, 1974, 19806; Раева, 1977; Гоголицын, Кропотов, 1983; Бехтереваи др., 1985а).

Регистрация ИАН во время так называемых одномоментных стереотаксических операций при паркинсонизме проводится непосредственно в операционной по ходу погружения электрода.

Характер ИАН в разных структурах различен, что дает опорные данные для их опознания. При этом в ряде таламических структур обнаруживаются вспышки ритмических разрядов нейронов, совпадающих с ритмом тремора конечностей,

опережающих его и запаздывающих по отношению к нему. Работы С. Н. Раевой и соавторов (1982, 1985) показывают, что такого рода исследования позволяют не только выявлять в мозгу так называемую треморогенную систему, но и уточнять значение этих зон в обеспечении двигательной функции.

Хотя ритм тремора в мозгу при других заболеваниях с такой четкостью не обнаруживается, путь использования характеристик ИАН для идентификации не только отдельных мозговых структур, но и конкретных зон этих структур несомненно перспективен. Привлечь внимание к этому вопросу особенно важно теперь, когда методические сложности в регистрации ИАН у человека уже преодолены. Так, при целом ряде заболеваний мозга, лечение которых осуществляется приемами стереотаксической нейрохирургии, бывает важно уточнить не только очаги болезни, но и активирующие и тормозящие зоны. Казалось бы, все эти зоны вполне можно найти с помощью электрической стимуляции. В действительности дело обстоит далеко не так просто, поэтому нельзя пренебрегать нетравматическим для больных методом регистрации и анализа импульсной активности нейронных популяций. Значение того, о чем говорилось сейчас, можно проиллюстрировать на примере поиска зон для лечебной электрической стимуляции при эпилепсии.

Известно эмпирически найденное правило, что каждый предыдущий припадок облегчает возникновение последующего, проторяет ему дорогу. С позиций феномена «раскачки» (Goddart, 1985) все это в полной мере относится и к электрической стимуляции мозга, которая далеко не всегда безопасна из-за возможности дальнейшей эпилептизации мозга. Это особенно важно учитывать, так как очень богатый опыт наблюдения за больными эпилепсией свидетельствует, что у большой группы больных количество припадков с годами увеличивается незначительно, не увеличивается и, наоборот, под влиянием адекватно подобранного лечения может уменьшаться вплоть до их исчезновения, хотя клиника именно эпилепсии изобилует и обратными примерами.

Одна из защитных реакций мозга рассмотрена нами на примере пароксизмальной активности ЭЭГ. Опыт лечебного применения электрических стимуляций показывает, что в мозгу имеется по крайней мере еще не один механизм защиты и, в частности, наряду с эпилептизирующими и эпилептогенными (как частный случай первых) существует ряд образований, активация которых ведет к деэпилептизации. (Вполне понятно, что и в норме, и при эпилепсии данные функции не отражают всего функционального спектра этих структур.) Деэпилептизирующие (тормозящие) зоны мозга выявляют путем его пробных электрических стимуляций. При этом лечебный эффект стимуляций более надежен, если больше зон мозга удается использовать для подавления эпилептогенеза. Неудивительно, что применение лечебных электрических стимуляций при эпилепсии и других тяжелых, длительно текущих заболеваниях возможно еще в очень немногих клиниках и не получило такого широкого распространения, какого заслуживает этот эффективный и щадящий, в лучшем

смысле этого слова, физиологичный метод. Не только при эпилепсии, но и при некоторых других заболеваниях врач должен не только найти зоны мозга, на которые следует воздействовать при лечении, но и не вызвать при этом дальнейших нарушений его деятельности.

В наших работах (Бехтерева и др., 1978) показано, что угнетение патологических проявлений при электрической стимуляции может развиться по крайней мере в двух случаях: 1) если под электродом находится «истинная» тормозящая структура, активация которой проявляется хотя и различными, но только угнетающими эффектами; 2) если в результате стимуляции развивается конкурирующее возбуждение (Анохин, 1968; Камбарова, 1977).

При стимуляции зон первого типа осторожность необходима для того, чтобы не вызвать повреждения под электродом, не ухудшить баланс в системе угнетающих и поддерживающих болезнь структур. Хорошим физиологическим контролем наличия или отсутствия повреждающего действия стимуляции (Трохачев, 1965, 1966) является регистрация импульсной активности нейронных популяций. При стимуляции зон второго типа добавляется и вполне реальная опасность сформирования нежелательной поведенческой реакции (Бехтерева и др., 1963; Смирнов, 1976). Дело в том, что зоны этого второго типа вызывают эмоциональные реакции, на базе которых наряду с желаемым лечебным эффектом может возникнуть стойкая побочная патологическая реакция, связанная с кем-либо или с чем-либо из окружения больного во время электрического воздействия на мозг.

Выявить зоны, ответственные за развитие эмоций, можно и без стимуляции, с помощью регистрации колебаний медленных электрических процессов. Выявить зоны эмоционально нейтральные без стимуляции сложно. Можно попытаться использовать для этой цели данные анализа импульсной активности. Как осуществляется это практически? По изменению рисунка медленных электрических процессов при эмоциогенных пробах выявляют эмоционально активные зоны. В процессе лечения их или используют, воздействуя на них электрическим током определенных параметров, или, напротив, исключают из числа стимулируемых структур в зависимости от конкретных задач. Зоны угнетающего типа выявляют пробной слабой электрической стимуляцией, причем важно и нужно найти первоначально одну из этих зон. Затем должен быть использован комплекс приемов описания и анализа импульсной активности и поисков структур, активность которых обнаруживает черты сходства с данной структурой или связь с ней.

Труден или легок этот путь, но его или какой-то другой, принципиально аналогичный, придется пройти, чтобы щадящий и эффективный метод лечебных электрических стимуляций перестал быть преимущественно искусством врача, а встал бы на строго научные основы. Это особенно важно сейчас, когда на основе данных, полученных при стимуляции головного мозга, применяется стимуляция зрительного нерва (Шандурина и др., 1984) и спинного мозга (Гурчин и др., 1986). Все более

широкое и адекватное использование вычислительной техники облегчает и эту задачу. Тем не менее, если будет предложен методически более простой путь нахождения значимых для лечения зон мозга без электрической стимуляции, ему, естественно, также окажут предпочтение. Интенсивно регистрируя и анализируя физиологические показатели мозга человека в течение многих лет, мы пока останавливаемся на данной рекомендации, тем более что исследование импульсной активности при всех условиях если не решит этот вопрос, то представит ценные данные для суждения о механизмах больного мозга, а возможно, и не только больного.

Примерно десять лет назад возникло новое направление, которое представляет вариант количественной электрофизиологии, - нейрометрика (John, 1977). Нейрометрика как способ оценки данных, мечта электрофизиологов 1940-1950-х годов, реализуется тогда, когда это обеспечено и идейно, и технически. Сейчас нейрометрика проникает еще не во все области экспериментальной и клинической нейрофизиологии, и не только в связи с недооценкой ее, айв связи с сегодняшним несовершенством методов анализа. В первую очередь это относится к анализу активности отдельных нейронов и особенно нейронных популяций. Надо «подстраиваться» к мозгу, глубже понимать его механизмы, чтобы выйти за пределы возможностей методов типа постстимульной гистограммы, ибо при всех его несомненных достоинствах неизбежно упускается ценнейшая информация о сложном узоре активности живого мозга. Например, можно использовать все эти приемы, набирая статистику при оценке реакции на простые сигналы. И втоже время нужно искать методы, адекватные механизмам мозга, для анализа его так называемой собственно человеческой деятельности. В наших исследованиях сейчас это решается применением компонентного анализа (Гоголицын, Пахомов, 1984, 1985).

Как указывалось выше, данные, полученные при изучении мозга животных, чаще всего дают лишь опорный материал для суждения о наиболее сложных функциях мозга человека. И вто же время методические решения экспериментальной физиологии имели для физиологии мозга человека существенную ценность. Однако было бы ошибочно представлять, что физиология человека не вносит своего вклада в методический аспект вопроса и не требует творческого пересмотра, по крайней мере, некоторых методических принципов физиологии экспериментальной. Так, в частности, напомним уже неоднократно обсуждавшийся в данной работе вопрос об использовании данных исследования медленных процессов для изучения мозговой системы обеспечения эмоций. Сам комплексный метод изучения мозга созрел именно в исследованиях, проводимых у человека, хотя вполне понятно, что его применение будет весьма плодотворным и в эксперименте.

Специальных решений потребовал вопрос изучения активности нервных клеток мозга человека, хотя в одном из двух основных направлений, по которым пошло это исследование, адаптирован технический аспект экспериментальных исследований, а

второй, несмотря на некоторую экспериментальную предысторию, потребовал разработки всего аппарата анализа практически заново.

Первое направление - исследование активности отдельных нервных клеток или очень небольшого их числа - уже рассматривалось, оно имеет свои задачи и перспективы. Второе направление именно в физиологии мозга человека является производным задач, которые встали перед исследователем. Оно потребовало создания целой системы математико-технического обеспечения.

Поведение отдельных клеток давно и интенсивно изучается экспериментальной физиологией. Результаты этих исследований много дали для понимания прежде всего функций самих клеток и структур, в которые они входят. Вопрос о поведении сообщества нейронов в той или иной ситуации сегодня можно решать лишь в эксперименте с помощью множества одиночных отведений. В клинике это будет возможным лишь в перспективе в связи с задачами зрительного и слухового протезирования - направления, которое в сегодняшнем его варианте оценивается весьма противоречиво. Однако в клинике и в таком случае зоны, где окажется возможным применить этот методический прием, всегда будут строго ограничены.

Сейчас клиническим задачам диагностических и лечебных хронических исследований отвечают электроды с диаметром 50-100 мкм и рабочей поверхностью от 0.01 до 0.15 мм . С помощью таких электродов удается улавливать активность большей или меньшей группы нейронов и первоначально с помощью функциональных проб при простейшей обработке данных определять предположительное наличие или отсутствие связи данного сообщества нейронов с какой-то деятельностью. С этой целью используются данные о динамике частоты и структуры импульсного потока, получаемые на основе частотной и интервальной гистограмм. Практически для этого оказывается пригодной и так называемая интегральная запись активности, представляющая собой огибающую динамики текущей частоты нейронных разрядов. Опорные данные об отношении структуры к деятельности могут быть получены, как отмечалось выше, и с помощью других методических приемов и комплексов приемов. Но если тем или иным путем предварительно уточнено, что данная структура участвует в обеспечении, например, психической деятельности, дальнейшая расшифровка физиологических механизмов этой деятельности может осуществляться за счет исследования поведения функционально объединенных сообществ нейронов, а не одного нейрона, хотя данные такого рода, безусловно, интересны и не должны отвергаться. Один нейрон не является элементом системы обеспечения психической деятельности, он - элемент элементов этого звена. Речь идет об исследовании именно активности нейронов, а не более медленных процессов; они слишком инертны для обеспечения тончайших механизмов той деятельности, которая объединяется под общим понятием - мыслительные процессы - и базируется на воспринимаемых, произносимых и не произносимых, но возникающих в мозгу словах и образах, а точнее - различных

формах их нейрофизиологической основы.

Здесь уместно, по-видимому, остановиться на некоторых общих положениях такого рода исследования, хотя частные его аспекты и предполагается рассмотреть в соответствующих главах данной книги. Подобное рассмотрение важно для определения значения каждой из его основных составляющих - собственно нейрофизиологического исследования, психологического компонента и математикотехнического аппарата.

Как это происходит в реальных условиях?

Больной с вживленными в мозг электродами лежит на кровати или сидит в удобном кресле. На экране осциллографа отражается динамика импульсной активности, регистрируемая с помощью электродов. Импульсная активность записывается на магнитную ленту и/или обрабатывается непосредственно с помощью аналоговой и цифровой вычислительной техники. С этой целью используются большие и малые ЭВМ («Didac-4000», «Linc-8», «Hewlett-Pacard», «Plurimat», «In-110», «М-6000» и др.), применяются типовые и адаптированные к данным задачам и разработанные специально программы. Импульсная активность нейронных популяций анализируется в покое и при выполнении испытуемым психологических проб. Как правило, психологические тесты также адекватны задачам, так как центром тяжести исследования является анализ нейрофизиологических механизмов процессов, для которых необходимы и получение сопоставимых данных, и набор известной статистики. Так, если задача исследования - изучение процесса восприятия, то есть удержания в памяти и воспроизведения слов и их элементов, то применяются тесты, сходные с тестами Вине: предъявляется случайный ряд цифр, случайный набор слов, известных или неизвестных, в том числе иностранных, словоподобных сигналов (квазислов, построенных по законам словообразования, но не имеющих смысла), случайный набор фонем, слогов и триграмм. Тесты задает устно исследователь, находящийся в одной комнате с больным, подаются с предварительной магнитной записи через микрофон из другой комнаты ИЛИ предъявляются в виде зрительного изображения с помощью тахистоскопа и т. п. В соответствии с предварительной инструкцией больной непосредственно после окончания задания или по приказу исследователя воспроизводит тест или в какой-то другой форме отвечает исследователю. Если задачей исследования является нейрофизиологическая оценка процесса обобщения или исследование нейрофизиологических коррелятов процесса смысловой (семантической) дифференциации и общности, то в тесте перечисляются слова, которые могут быть обобщены по смыслу: например, названия различных деревьев, которые обобщались словом «деревья»; названия различных предметов мебели, которые обобщались словом «мебель», и т. д. Названия деревьев, кроме того, могли быть обобщены и по их типу - «лиственные», «хвойные», «фруктовые». При исследовании сравнительных нейрофизиологических коррелятов слов, обозначающих конкретные предметы и абстракции, перечислялись соответственно слова «сосна», «стол», «дом», ряд случайных цифр и т. д. Одной из поставленных задач было изучение нейрофизиологических коррелятов принятия решения, что является более сложным по отношению к предыдущим вариантам, хотя сам психологический аспект исследования в соответствии с возможностями нейрофизиологического анализа упрощался. Так, например, больному показывали цветовой слайд с изображением корзины свежих грибов или берега моря с купающимися людьми и т. п. Задание формулировалось примерно таким образом: определить, в какое время (сезон года) сделан этот снимок. Такой подход позволял накапливать данные о том, корреляты каких слов и в какой форме появляются в мозгу в связи с предъявлением слайда и, таким образом, каковы условия принятия решения.