Динамические характеристики популяций.

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток времени. Основными динамическими показателями популяций являются: рождаемость, смертность, скорость роста популяций.

Рождаемость – это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени.

Различают абсолютную и относительную рождаемость.

Общая (абсолютная) рождаемость – это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.

Относительная (удельная) рождаемость – отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156 :10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156 · 1000 = 15,6 на тысячу особей.

Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

В = DN_n/Dt,

где DN_n — число особей, родившихся за некоторый про­межуток времени Dt. Но для сравнения рождаемости в раз­личных популяциях пользуются величиной удельной рож­даемости: отношением скорости рождаемости к исходной численности (N):

b = DN_n/NDt.

За бесконечно малый промежуток времени (Dt —> 0) мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обо­значают латинской буквой «b». Эта величина имеет размер­ность «единица времени ^-1» и зависит от интенсивности раз­множения особей: для бактерий — час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных мле­копитающих — год.

Причиной массовых вспышек рождаемости в популяциях являются, как правило, погодные факторы и деятельность человека. Часто популяции при помощи механизма обратных связей способны регулировать свою численность с тем, чтобы она не превысила предел, за которым наступит катастрофа. Так, гусеницы некоторых бабочек массово гибнут, если выходят из яиц до окончания холодов (когда они погибают от переохлаждения) либо через длительное время после распускания листьев (тогда они погибают от голода). Если гусеницы появляются вовремя, то популяции грозит перенаселение; в это время в действие вступает второй лимитирующий фактор – например, хищники или паразиты. В данном случае действие регулирующего фактора зависит от плотности популяции.

Смертность – это число особей, погибших в популяции в единицу времени.

Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста.

Убыль и прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их миграции и эмиграции – количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени.

Смертность — величина обратная рождаемости, но изме­ряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной фор­муле. Если принять, что DN_m — число погибших особей (не­зависимо от причины) за время Dt, то удельная смертность:

DN_m/NDt,

а при Dt ® 0 имеем мгновенную удельную смертность, которую обозначают буквой «d».

Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь положительное значение, либо равное нулю.

Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N - M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.

Учёным, исследующим динамику популяций, важно бывает знать не только общую смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течении всей жизни организмов (В). Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

Кривая а на рисунке соответствует почти идеальной ситуации, при которой главная причина гибели особи — старение. Такой график можно получить также для однолетней культуры, например, пшеницы — почти все растения доживают до осени, а потом одновременно плодоносят и отмирают.

Кривая б соответствует ситуации, когда смертность особенно высока в ранний период жизни особей. Это наблюдается, например, у горных баранов и людей в слаборазвитых странах с плохим медицинским обслуживанием и дефицитом питания.

Кривая в отражает не зависящую от возраста смертность, равную 50% для любого временного интервала. В этом случае гибель особей происходит в основном случайно еше до того, как станут очевидными признаки старения и не связана с внутренней устойчивостью особей к внешним факторам. Сходную кривую можно получить, например, для пресноводной гидры, молодь которой не подвержена особому риску по сравнению с другими возрастными группами. Однако у большей части беспозвоночных и растений кривая выживания, хотя и соответствует в целом типу в, требует поправки на повышенную уязвимость неполовозрелых стадий, т. е. правая часть графика должна идти вниз более круто.

По кривым выживания можно определить смертность разных возрастных групп, т. е. определить, какие стадии их жизни наиболее уязвимы. Выявив факторы, вызывающие гибель на этих стадиях, нетрудно понять, как регулируется численность популяции.

Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции – это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма). Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением

где N (t) – количество особей в зависимости от времени, b – рождаемость, d – смертность, а r = b – d – врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:

Здесь K – это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста – приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентоспособные K-стратеги.

K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

Принцип В. Олли.

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата илимикроместообитания. Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдаются оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегации), так и «перенаселенность» могут оказывать лимитирующее влияние. Это и есть принцип Олли.

Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных поселений». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.

У растений агрегация может возникать под влиянием первых трех лет перечисленных выше факторов. У высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырех факторов, по особенно социального поведения; хорошими примерами служат разные виды оленей, в частности карибу, которые вочень монотонной арктической среде образуют огромные стада, птицы, образующие большие мигрирующие стан, или антилопы в саваннах восточной Африки, кочующие табунами с одного пастбища на другое и предупреждающие таким образом истощение любого участка своей территории.

В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности стадий расселения (семян, спор и т. д.).

Высокая выживаемость в группе – важный признак, который может быть результатом агрегации. Группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Однако у зеленых растений отрицательные последствия конкуренции за свет и минеральное питание, в общем, скоро перевешивают преимущества от объединения в группы. Лучше всего положительное влияние объединения в группу выражено у животных. Олли провел множество соответствующих экспериментов и подытожил полученные им данные печатных работах. Он обнаружил, например, что рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем изолированные особи. В то же время отдельные особи оказываются более устойчивыми к яду, если их посадить в воду, где раньше находилась группа рыб, чем, если их держать в предварительно не «кондиционированной» воде. В первом случае слизь и другие выделения способствуют противодействию ядам, выявляя в данной ситуации некоторые механизмы эффекта группы. Другой пример положительного влияния объединения в группу на выживание – пчелы. IIчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи. Колониальные птицы часто не могут успешно размножаться, если колония становиться маленькой. Олли отметил, что такая примитивная кооперация (протокооперация), встречающаяся даже у представителей примитивных типов организмов, есть начало социальной организации, в разной степени развитой в животном царстве и достигающей кульминации у человека. Принцип Олли схематически иллюстрируется на рис.

Рис. Иллюстрация принципа Олли.

В одних популяциях скорость роста и выживание максимальны, когда величина популяции мала (А),тогда как в других внутривидовая протокооперация приводит к тому, что наиболее благополучны популяции промежуточных размеров (Б). В последнем случае «недонаселение» так же вредно, как и «перенаселение».