Функциональные особенности ретикулярных нейронов.

• Полисенсорная конвергенция: принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов. В основном это полимодальные нейроны, имеющие большие рецепторные поля.

• У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы.

• Они имеют фоновую тоническую активность, в покое 5—10 имп/с.

• Нейроны РФ обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, СО₂).

Восходящие влияния нейронов РФ на большой мозгпреимущественно активирующие.

Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантеклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса, восходящие влияния следуют также в задний гипоталамус,

Прямое доказательство активирующего влияния РФ по восходящим путям на состояние мозга было получено Г. Мегуном и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах с раздражением РФ через погружные электроды у сонных животных. Стимуляция РФ вызывала пробуждение животного. На ЭЭГ медленные ритмы сменялись высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном состоянии коры головного мозга. На основании полу­ченных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.

Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено значительно хуже. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруцци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное, при этом на электроэнцефалограмме возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.

Вегетативные функции РФ осуществляются через ее влияния на вегетативные центры ствола и спинного мозга. Ретикулярная формация входит в состав жизненно важных центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого и дыхательного.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется восходящими и нисходящими путями.

Восходящие путиявляются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проекционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы — специфическую и неспецифическую.

Специфическую восходящую систему составляет лемнискоталамическии путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) ядер, которые проводят от рецепторов конечностей, туловища и шеи проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность.

Неспецифические (экстралемнисковые) восходящие пути — в основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного трактов, проводящих температурную и болевую чувствительность. Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восходящих систем.

Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные компоненты ориентировочных зрительных и слуховых рефлексов.

Функции промежуточного мозга

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз).

Таламус.

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу (около 20 г) промежуточного мозга, наибольшее развитие имеет у человека. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями — переключающей, интегративной и модулирующей.

Из релейных ядер наиболее известны функции тех из них, которые входят в анализаторы.

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору (в поле 17), где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе. Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля 41, 42).

К ассоциативным ядрамталамусаотносятся ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра — дорсальное и заднее. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

Неспецифические ядрасоставляют эво-люционно более древнюю часть таламуса, включающую интраламинарную ядерную группу.

Неспецифические ядра имеют многочисленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикуло-таламическому трактам

Гипоталамус.

Гипоталамус является вентральной частью промежуточного мозга. Макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. Микроскопически в гипоталамусе выделяют, по данным разных авторов, от 15 до 48 парных ядер, которые подразделяются на 3—5 групп. Многие авторы выделяют в гипоталамусе 4 основные области, включающие в себя несколько ядер

• преоптическая область — медиальное и латеральное преоптические ядра;

• передняя область — супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;

• средняя (или туберальная) область —дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное) и латеральное гипоталамические ядра;

• задняя область — супрамамиллярное, премамиллярное, латеральное и медиальное мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных веществ. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеются самая мощная сеть капилляров (1100—2600 капилляров/мм²) и самый большой уровень локального кровотока.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противоположной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферентные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга — его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон.

Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование – сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей.

Физиология мозжечка

Мозжечок отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг. Составляя 10 % массы головного мозга, мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных и автоматизированных движений. В осуществлении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отделами ЦНС и рецепторным аппаратом.

Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций.

Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя. Он гомологичен мозжечку круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккулярный отдел. Он гомологичен мозжечку рыб, передвигающихся с помощью плавников.

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей.

Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы многочисленны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний (ганглиозный) слой коры, являются главной функциональной единицей. Ее структурной основой являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, — от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от активности клеток Пуркинье, что в свою очередь связано с афферентными входами этих клеток.

Поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка оказывает тормозное эфферентное влияние на мишени иннервации. В мозжечке доминирует тормозный характер управления.

Двигательные функции мозжечказаключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.

Физиология лимбической системы.

Под лимбической системой понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра перегородки). По отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола этот комплекс рассматривается как более высокий уровень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобладает понимание лимбической системы в более широком плане: кроме вышеназванных структур, в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Получая информацию о внешней и внутрен­ней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне.

Лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осуществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы. О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипоталамус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалины. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, моторики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормонов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Велика роль лимбической системы в формировании эмоциональных состояний организма.

Исключительны когнитивные функции лимбической системы, особенно ее участие в формировании памяти и обучения.

Среди структур лимбической системы, ответственных за память и обучение, весьма важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти — перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у человека вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования долго­временной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде тета-ритма (4— 7 Гц). При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде бета-ритма (14—30 Гц). Пейсмекером тета-ритма считают перегородку, ее медиальное ядро. Вопрос о поведенческих проявлениях гиппокампального тета-ритма до сих пор не решен. Его считают индикатором участия гиппокампа в ориентировочных рефлексах, реакциях внимания, настороженности, развитии эмоционального напряжения. Однако большинство исследователей считают, что он связан с обработкой мозгом информации и организацией памяти. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность на стимуляцию отвечать длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к облегчению синаптической передачи и является основой формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в процессах памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний.