Лекция 17. Физиология обменных процессов.

Различают пластический и энергетический обмен. Пластический обмен предстоит студентам изучить самостоятельно, учитывая полную его характеристику в пройденном курсе биохимии.

Энергетический обмен.

Источником свободной энергии для всех живых существ служит Солнце. Зеленые растения (аутотрофы) за счет фотосинтеза создают в течение года примерно 10¹⁰ тонн питательных веществ. Гетеротрофы сами не могут «питаться» светом. Они получают свободную энергию, употребляя в качестве пищи растения или части тела других животных. Пищеварение обеспечивает поступление в клетки продуктов гидролиза углеводов, белков и жиров, в которых заключена свободная энергия солнечного света.

В соответствии с данными учебника В.О. Самойлова, основным способом использования свободной энергии питательных веществ организмом является их биологическое окисление. Оно происходит на внутренней мембране митохондрии, где сосредоточены ферменты, катализирующие биологическое окисление, сопряженное с фосфорилированием (образованием АТФ из АДФ), — клеточное дыхание. Синтез АТФ сопровождается значительными тепловыми потерями, составляющими половину всей тепловой энергии, выделяемой организмом в условиях основного обмена. Энергия, запасенная АТФ при его синтезе, используется организмом для совершения различных видов (форм) полезной работы. Она освобождается при гидролизе АТФ и переносится на различные компоненты клетки посредством их фосфорилирования, причем мышечная работа отнюдь не является самой энергоемкой в жизни человека. Огромны затраты свободной энергии на синтез сложных биомолекул. Так, для синтеза одного моля белка требуется от 12 000 до 200 000 кДж свободной энергии. Следовательно, в «сборке» одной молекулы белка участвуют от 1000 до 16 000 молекул АТФ (с учетом КПД процесса, составляющего около 40%). Так, образование одной молекулы белка с молекулярной массой 60 кДа требует гидролитического расщепления полутора тысяч молекул АТФ. Для синтеза молекулы РНК необходимо около 6000 молекул АТФ. Еще больше энергии требуется для образования ДНК — на созидание 1 молекулы ДНК тратится 120 000 000 молекул АТФ. Однако количество синтезируемых молекул белка значительно больше, чем нуклеиновых кислот, в силу разнообразия его функций и беспрестанного быстрого обновления. Поэтому именно синтез белка в организме наиболее энергоемок по сравнению с другими биосинтетическими процессами (за исключением синтеза АТФ). Масса АТФ, синтезируемого взрослым человеком в течение одних суток, равна примерно массе его тела. Полезно иметь в виду, что в течение каждого часа жизни у млекопитающих белок стромы клеток обновляется в среднем на 1%, а белки-ферменты — на 10%. У человека массой 70 кг ежечасно обновляется около 100 г белка. Таким образом, первой формой полезной работы биологической системы является химическая, обеспечивающая биосинтез. Другая важная «статья» расхода свободной энергии в организме — поддержание физико-химических градиентов на клеточных мембранах, т. е. осмотическая работа. В живой клетке концентрация ионов и органических веществ иная, чем в межклеточной среде, т. е. на клеточной мембране существуют концентрационные градиенты. Различие концентрации ионов и молекул приводит к возникновению и других градиентов: осмотического, электрического, фильтрационного и т. д.

Обилие градиентов характерно для биологических систем, при их умирании градиенты падают и ликвидируются. Только живые организмы способны поддерживать неравновесное состояние своих сред, выражением чего и служат градиенты. Они являются тем потенциальным ресурсом, который обеспечивает совершение клеткой в нужный момент свойственной ей работы: генерации нервного импульса нейронами, сокращений мышечных волокон для обеспечения движений, транспорта веществ через клеточные мембраны в процессах всасывания, секреции, выделения и т. д. Физико-химические градиенты организма — основа его активности. Он затрачивает значительную энергию на их создание и поддержание.

Важно понять, что именно градиент, а не просто разность величин данного физико-химического параметра, служит движущей силой многих жизненных процессов, например транспорта веществ в организме. Во всех уравнениях, выражающих закономерности процессов переноса веществ и энергии, аргументами являются градиенты.

Наличие градиентов вызывает непрерывный перенос веществ через клеточные мембраны (пассивный транспорт). Он должен был бы уменьшить величину градиентов (выравнять концентрации и другие физико-химические параметры). Однако в нормально функционирующей клетке градиенты на мембране стабильно под­держиваются на определенном уровне благодаря активному транспорту, который обеспечивается энергией макроэргических соединений. КПД этого процесса — около 20—25%. Такой же КПД характерен для преобразования энергии макроэргов в электрическую работу, поскольку биоэлектрогенез обеспечивается транспортом ионов через биологическую мембрану, т. е. осмотическими процессами.

Наконец, организм совершает механическую работу, для которой также необходим гидролиз АТФ. Коэффициент полезного действия мышечного сокращения и немышечных форм двигательной активности — обычно не более 20%. Параллельно с совершением работы организм преобразует свободную энергию питательных веществ в тепло. В конечном итоге вся энергия, полученная организмом с пищей, превращается в тепловую и в такой форме отдается им окружающей среде. Принято выделять несколько этапов в этом теплообразовании. Прежде всего, тепловые потери присущи биологическому окислению питательных веществ, в ходе которого синтезируется АТФ. Выделяющуюся при этом тепловую энергию называютпервичным теплом. Все остальное теплообразование (при синтезе макромолекул, поддержании градиентов за счет активного транспорта веществ, биоэлектрогенезе, мышечных сокращениях, других формах двигательной активности, а также при трении в мышцах, кровеносных сосудах, суставах и т. д., при распаде белков и других макромолекул, при пассивном транспорте веществ) называютвторичным, теплом.

Специфическое динамическое действие пищи представляет собой повышение расхода энергии, связанное с превращением пищевых веществ в организме, главным образом после их всасывания из пищеваритель ного тракта. При потреблении смешанной пищи обмен повышается на 5—10 %; углеводная и жирная пища увеличивает его незначительно — примерно на 4 %. Пища, богатая белком, может повышать расход энергии на 30 %, эффект обычно длится 12— 18 ч. Это обусловлено тем, что метаболические преобразования в организме белков сложны и требуют больших затрат энергии по сравнению с таковыми жиров и углеводов. Возможно, поэтому углеводы и жиры при их избыточном приеме увеличивают массу тела, а белки таким действием не обладают.

Специфическое динамическое действие пищи является одним из механизмов саморегуляции массы тела человека. Так, при избыточном приеме пищи, особенно богатой белком, развивается увеличение энергорасхода, ограничение приема пищи сопровождается снижением расхода энергии. Поэтому для коррекции массы тела людям с избыточной массой тела необходимо не только ограничение калорийности пищи, но и увеличение расхода энергии, например, с помощью мышечных нагрузок или охлаждающих процедур.

Рабочий обмен превышает основной обмен, главным образом за счет функций скелетных мышц. При их интенсивном сокращении расход энергии в мышце может возрасти в 100 раз, общий расход энергии при участии в такой реакции более 1/3 скелетных мышц за несколько секунд может повыситься в 50 раз.

Параметры энергетического обмена могут быть вычислены или прямо измерены.

Приходэнергии определяютсжиганием навески пищевых веществ (физическая калориметрия) или расчетом содержания в пищевых продуктах белков, жиров, углево­дов.

Физическая калориметрия проводится при сжигании веществ в калориметре («калориметрической бомбе») Бертло. По нагреванию воды, находящейся между стенками калориметра, определяют количество тепла, выделенного при сжигании вещества. Согласно закону Гесса, суммарный тепловой эффект химической реакции зависит от исходных и конечных ее продуктов и не зависит от промежуточных этапов реакции. Поэтому количество тепла, выделяемого при сжигании вещества вне организма и при его биологическом окислении, должно быть одинаковым.

Определение прихода энергии по калорийности принимаемых пищевых веществ. Теплота окисления 1 г вещества в организме, или калорический коэффициент питательных веществ, для углеводов и жиров равна их физической калорийности. Для углеводов этот показатель равен 4,1 ккал, или 17,17 кДж, для жиров — 9,3 ккал, или 38,94 кДж. Часть химической энергии белков теряется вместе с конечными продуктами обмена (мочевиной, мочевой кислотой, креатинином), обладающими теплотворной способностью. Поэтому физическая калорийность 1 г белков (5,60— 5,92 ккал) больше физиологической, которая равна 4,1 ккал, или 17,17 кДж.

После определения с помощью таблиц содержания в принятой пище (в граммах) белков (Б), жиров (Ж) и углеводов (У) рассчитывают (в килокалориях) содержащуюся в них химическую энергию (Q): Q = 4,1 х Б + 9,3 х Ж + 4,1 х У. Полученный результат следует оценивать с поправкой на усвоение, в среднем составляющей 90 %.

Определение расхода энергии (интенсивность метаболизма). Существуют прямой и непрямой способы определения расхода энергии, которые рассматриваются как разновидности физиологической калориметрии.

Прямая калориметрия была впервые разработана А.Лавуазье и в 1780 г. применена для непрерывного измерения биокалориметром тепла, выделяемого животным организмом. Прибор представлял собой герметизированную и теплоизолированную камеру, в которую подавался кислород; углекислый газ и водяные пары постоянно поглощались. Тепло, выделяемое находящимся в камере животным, нагревало воду, циркулировавшую по трубкам. В зависимости от степени нагревания воды и ее массы проводилась оценка количества тепла, выделяемого организмом в единицу времени.

Непрямая калориметрия. Наиболее простой вариант основан на определении количества потребляемого организмом кислорода (неполный газовый анализ). В ряде случаев для оценки интенсивности метаболизма определяют объем выделяющегося углекислого газа и объем потребленного организмом кислорода (полный газовый анализ).

Зная количество потребленного кислорода и выделившегося углекислого газа, легко рассчитать расход энергии, поскольку показателем характера окисляемых в организме веществ является дыхательный коэффициент (ДК).

Дыхательный коэффициент — отношение объема выделенного СО₂ к объему потребленного кислорода (ДК == Vco₂/Vo₂,). Величина ДК зависит от вида окисляемых веществ. При окислении глюкозы он равен 1,0, жиров — 0,7, белков — 0,81. Эти различия объясняются тем, что в молекулах белков и жиров кислорода содержится меньше и для их сгорания требуется больше кислорода. По этой же причине при повышении в пищевом рационе доли углеводов и их переходе в жиры ДК становится больше 1,0 и потребление кислорода снижается, поскольку часть кислорода глюкозы не используется для синтеза жиров. При обычном (смешанном) питании ДК приближается к 0,82. При голодании в связи со снижением метаболизма глюкозы увеличивается окисление жиров и белков и дыхательный коэффициент может снижаться до 0,7.

Количественное соотношение принимаемых с пищей белков, жиров и углеводов определяет, естественно, не только величину дыхательного коэффициента, но и калори-ческий эквивалент кислорода.

Калорический эквивалент кислорода — количество энергии, вырабатываемой организмом при потреблении 1 л кислорода.

Регуляция обмена веществ находится под контролем гормонов и нервных центров.

Одним из убедительных экспериментальных доказательств возможности участия ЦНС в регуляции обмена веществ и энергии послужил опыт К.Бернара (1849), получивший название «сахарного укола»: введение иглы в продолговатый мозг собаки на уровне дна IV желудочка приводило к повышению концентрации глюкозы в плазме крови. В 1925 г. Г.Гессом доказано участие в сложных двигательных и вегетативных реакциях организма «эрготропных» и «трофотропных» зон гипоталамуса, раздражение которых может приводить к значительному преобладанию соответственно катаболических или анаболических реакций обмена. В этом же отделе мозга позднее были найдены центры голода, жажды, а также пищевого и питьевого насыщения.

Лимбическая кора больших полушарий способствует вегетативному, в том числе и метаболическому обеспечению эмоциональных реакций. Новая кора может быть субстратом для выработки самых тонких, индивидуальных механизмов регуляции — условных рефлексов. Ученики И.П.Павлова наблюдали, в частности, повышение расхода энергии при действии лишь сигналов охлаждения, приема пищи или физической нагрузки.