МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ

Молочнокислые бак­терии, сбраживающие 85 до 90% сахара среды с образованием только молочной кислоты – гомоферментативное молочнокислоеброжение. Они используют ПВК – конечный продукт гликолиза в качестве акцептора Н₂, восстанавливая ее до молочной кис­лоты:

2СН₃СОСООН + 2НАДН₂ = 2СН₃СНОНСООН + 2НАД⁺

Облигатные гомоферментативные бактерии: кокки Streptococcus и Pediococcusи палочки Lactobacillus:Thermobacterium, Streptobacterium – Г⁺ бактерии, не образуют спор, неподвижны, со слабо развитыми биосинтетическими способностями.

Молочнокислых бактерий много в молоке и молочных продуктах, на поверхности растений и в местах разложения растительных остатков; в пищеварительном тракте и на слизистых оболочках животных и человека.

Молочнокислые бактерии, образующие кроме молочной кислоты и другие продукты, осуществляют гетероферментативное молочнокислое брожение. Они метаболизируют глюкозу по пентозофосфатному пути:

2С₆Н₁₂О₆ → СН₃СНОНСООН + 3СН₃СООН + С₂Н₅ОН + СО₂

Гетероферментативные молочнокислые бакте­рии Leuconostoc mesenterоidesсбраживают глюкозу в молоч­ную кислоту, этанол и СО₂:

С₆Н₁₂О₆ → СН₃СНОНСООН + С₂Н₅ОН + СО₂

Если брожение идет с образованием этанола, то выход энергии равен 1 молекуле АТФ на молекулу сброженной глюкозы; если образуется ацетат, то общий энергетический баланс – 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы

Окислительный пентозофосфатный путь – единственный путь сбраживания углеводов у облигатных гетероферментативных молочнокислых бактерий, сбраживающих 95% сахаров, глюконовую кислоту с образованием СО₂ и пентозу с образованием молочной и уксусной кислот и менее требовательны к питательным средам.

Большинство мо­лочнокислых бактерий имеют 2 пути сбраживания углеводов: гликолитический и окислительный пентозофосфатный (Lactobacillus plantarum – факультативная гетероферментативная бактерия).

Гетероферментативные молочнокислые бактерии: Leuconostocи подрод Betabacteriumрода Lactobacillus(L. fermentum, L. brevis).– облигатно гетероферментативные формы. Представители подрода Streptobacterium (L. саsei, L. plantarum, L. xylosis)этого же рода сбраживают гексозы в гликолизе (гомоферментативное), а пентозы по пентозофосфатному пути (гетероферментативное молочнокислое брожение).

Гетероферментативные молочнокислые бактерии близки к гомоферментативным.

Молочнокислые бактерии находятся на поверхности растений (L. plantarum, L.fermentum, L. brevis; Str. lactis), в почвевокруг корневой зоны растений, кишках человека (Str. faecalis), жи­вотных (Str. bovis) и насекомых, на слизистых оболочках (Str. pneumoniae).

Гетероферментативная молочнокислая бактерия Bifidobacterium bifidum преобладает в кишечнике грудных детей. Строгий анаэроб:

2С₆Н₁₂0₆ → 2СН₃-СНОН-СООН + ЗСН₃-СООН

У молочнокислых бактерий выражены антагонистические свойства.

Применение молочнокислых бактерий в домашнем хозяйстве, сельском хозяйстве и для приготовления пищевых продуктов:

1) Приготовление силоса:лактобациллы и стрептококки.

2) Приготовление кислой капусты:Leuconostoc, Lactobacillus plantarum.

3) Приготовление молочных продуктовс использованием:стартовых культур:

а) йогурт:Streptococcus thermophilus и Lactobacillus bulgaricus.

б) биогурт: Lactobacillus acidophilus и Streptococcus thermophilus.

в) простокваши Lactobacillus bulgaricus, L. acidophilus.

г) кефир – на кефирных «грибках»: Str. lactis, ароматобразующие стрептобактерии, бетабакетрии, молочнокислые дрожжи Sacch. kefiri, уксуснокислые бактерии.

д) ацидофилин: Lactobacillus acidophilus.

е) кумыс: Lactobacillus bulgaricusидрожжи Torula.

ж) творог и немецкие сыры: Streptococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus.

з) сычужные сыры: L. helveticus, L. casei, Pediococcus cerevisiae, плесневые грибы.

и) молочная сыворотка: Lactobacillus bulgaricus, L. delbrukii, L. leishmanii, Sporolactobacillus inulinus.

к) кисломолоч­ное маслоготовят из сливок: Streptococcus lactis, S. cremoris, S. diacetilatis и Leuconostoc cremoris.

4. Кислое тесто: L. рlantarum и L. coryneformis.

5. Сырокопченые колбасы: лактобациллы и микрококки.

6. Получение молочной кислоты: L. delbrukii, S. lactis, L. leishmanii, L. mesenteroides, С. acerobutylicum.

СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ

Главные проду­центы этанола – дрожжи (Saccharomyces cerevisiae).

Формы брожения,открытые Карлом Нейбергом:

1.Нормальное дрожжевое брожение.

2. Модифицированное дрожжевое брожение.

3. Спиртовое брожение с образованием глицерола.

Процесс спиртового брожения до последней реакции идет по тому же пути, что и процесс молочнокислого брожения, но последняя реакция заменена двумя другими ферментативными реакциями, сначала ПВК с помощью пируватдекарбоксилазы декарбоксилируется до ацетальдегида и СО₂. Эта реакция необратима:

СН₃СОСООН → СН₃СОН + СО₂

Образовавшийся ацетальдегид восстанавливается до этанола с участием НАД⁺-зависимой алкогольдегидрогеназы:

СН₃-СОН + НАД • Н₂ → СН₃-СН₂ОН + НАД ⁺.

Донор Н₂ – 3-ФГА (как и в случае молочнокислого брожения).

Процесс спиртового брожения суммарно:

2С₆Н₁₂О₆ + 2Ф_н + 2НАДН₂ → 2СН₃СН₂ОН + 2СО₂ + 2АТФ + 2Н₂О

Сбраживание 1 молекулы глюкозы приводит к образованию 2 молекул АТФ.

Отношение дрожжей к кислороду.Дрожжи – факультативные анаэробы. При аэрации брожение ослабевает, уступая место дыханию (эффект Пастера). Аэрация высокосахаристых сред тормозит дыхание и активирует брожение – эффект Крэбтри.

Применение дрожжей:

1. Для производства пива и спирта – «низовые дрожжи»(S. carlsbergensis – пивные).

2. Для получения и вин и в хлебопечении – «верховые дрожжи»(S.vini).

3. Пекарские дрожжи (S. cerevisiae) поднимают тесто.

Во всех жидкостях, полученных путем дрожжевого брожения, – сивушные масла:пропанол, 2-бутанол, 2-метилпропанол, амиловый (пентанол) и изоамиловый спирты.

Эубактерии,осуществляющие спиртовое брожение:

1) Sarcina ventriculi,

2) Erwinia атуlovora.

3) клостридии,

4) энтеробактерии,

5) гетероферментативные молочнокислые бактерии,

6) Zymomonas mobilis.