Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:

С₆Н₁₂О₆ --> СН₃СН₂СН₂СООН + 2СО₂ + 2Н₂ + 63 кДж

Глюкоза Масляная кислота

Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium. Для них молекулярный кислород - яд. Маслянокислые бактерии (рис.33) представляют собой подвижные довольно крупные палочки, спорообразующие с центральным или латеральным расположением спор, придавая клеткам форму веретена или теннисной ракетки.

Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.

Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum. Отдельные представители маслянокислых бакте­рий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных про­дуктов - водорода, метана, углекислоты.

Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлю­лоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты - амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению. Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.). Близки к маслянокислым бактериям патогенные формы - возбудители тяжелого пищевого отравления - ботулизма и возбудитель столбняка. По характеру используемых субстратов масля­нокйслые бактерии делят на две группы: сахаролитическиеклостридии, сбраживающие в основном углеводы, и протеолитические клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и разла­гающие белки, пептоны до аминокислот, которые затем подвергаются сбраживанию.

Маслянокислые бактерии довольно крупные грамположительные, подвижные палочки с перитрихиально расположенными жгути­ками, образующие очень устойчивые споры, при формировании кото­рых клетка принимает форму веретена или теннисной ракетки. Перед образованием спор в клетках накапливается запасное крахмалоподобное вещество - полисахарид гранулеза.

Рис.33. Маслянокислые бактерии

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они обитают там, где много органических веществ и нет доступа кис­лорода - в иловых отложениях водоемах, в навозе, почве, в скоплениях разлагающихся отбросов, в сточной жидкости и т.п. Их развитие в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря сим­биозу с аэробными бактериями, которые используют кислород на собственные нужды. Повсеместному их распространению способствует необыкновенно высокая устойчивость спор.