Обонятельная система

Рецепторные клетки, воспринимающие запахи, расположены в обонятельном эпителии слизистой верхней носовой раковины. Обонятельная область слизистой имеет желтовато-коричневый цвет и занимает площадь около 10 см². Обонятельные клетки слизистой (рис. 63, 4) соседствуют с опорными (рис. 63, 5) и базальными клетками. Опорные клетки вырабатывают слизь, в которую погружены волоски обонятельных булав (рис. 63, 3). Количество обонятельных клеток у человека около 30 млн.

Рис. 63. Строение обонятельного эпителия: 1 – комплексный волосок обонятельной клетки; 2 – волосок обонятельной клетки; 3 – обонятельная булава; 4 – обонятельная клетка; 5 – опорная клетка; 6 – аксон обонятельной клетки

Обонятельные клетки являются первичными рецепторами. Их аксоны (рис. 63, 6) объединяются в 20–40 обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости проникают в полость черепа и направляются к обонятельной луковице (bulbus olfactorius) (см. рис. 55, 1).

Обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. В них располагаются нейроны, на которых происходит переключение путей. От обонятельных луковиц начинаются обонятельные тракты (I пара черепно-мозговых нервов), по которым проходят аксоны нейронов обонятельных луковиц.

Задние отделы обонятельных трактов уплощаются и расширяются, образуя обонятельные треугольники (см. рис. 55, 19). Часть аксонов (медиальная полоска обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 20), дойдя до передней комиссуры больших полушарий, переходит по ней на противоположную сторону и в составе медиальной полоски тракта противоположной стороны возвращается к контрлатеральной луковице. Большая же часть волокон (латеральная полоска обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 18) не перекрещиваясь идет к обонятельному бугорку, расположенному в области переднего продырявленного пространства, и к гиппокампу. Корковые проекции обонятельного анализатора расположены на вентральной стороне полушарий и относятся к древней коре.

Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и процессах памяти.

Филогенез. Орган обоняния позвоночных появляется в виде пары простых обонятельных ямок, выстланных изнутри чувствительным эпителием, первоначально тесно связанным с передней частью нервной пластинки. У рыб необходимость смены воды в обонятельных ямках привела к появлению вводных и выводных отверстий – двух пар ноздрей. У наземных позвоночных выводная пара ноздрей перемещается внутрь ротовой полости и носит название хоан. Обонятельная полость становится частью дыхательных путей, однако обонятельный эпителий обособляется от эпителия дыхательных путей. Дальнейшее совершенствование обоняния у млекопитающих ведет к увеличению обонятельной поверхности путем появления выростов стенок обонятельной капсулы – носовых раковин. У млекопитающих с хорошо развитым обонянием их число достигает 5–8, а площадь обонятельного эпителия до 200 см². Такие животные называются макросматиками.

Человек, так же как и остальные приматы, пользуется обонянием в меньшей степени, и обонятельная сенсорная система у него развита слабее. Число внутренних носовых раковин у человека редуцируется до двух, хотя эмбрионально закладывается до пяти. Таким образом, он относится к микросматикам. И наконец, китообразные вообще не имеют обоняния и поэтому называются аносматиками.

Конечный мозг у позвоночных первоначально выполняет только функцию анализа обонятельных стимулов. Но по мере развития животных он берет на себя множество других функций. У млекопитающих функцию анализа обонятельных стимулов выполняет небольшая поверхность коры, относящаяся к древней коре. У макросматиков – это грушевидная доля. У человека вследствие относительно большего развития неокортекса и уменьшения значения обоняния обонятельная кора занимает незначительную площадь поверхности.

Онтогенез.

Онтогенез.В онтогенезе у человека обонятельный эпителий закладывается уже на 4-й неделе развития в виде утолщений эктодермы в обонятельных ямках. С развитием носа обонятельный эпителий смещается в его полость. Аксоны рецепторных клеток прорастают к обонятельной луковице.

Кожная рецепция

Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это тактильная, температурная и болевая чувствительность.

Рис. 64. Кожные рецепторы: 1 – тельце Мейснера; 2 – диски Меркеля; 3 – тельце Паччини; 4 – рецептор волосяного фолликула; 5 – тактильный диск (тельце Пинкуса–Игго); 6 – окончание Руффини

Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют разное морфологическое строение и улавливают различные механические воздействия. Различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные – это нервные окончания, не имеющие вспомогательных структур и свободно расположенные в ткани. Инкапсулированные рецепторы включаются в комплекс со вспомогательными клетками. Среди инкапсулированных механорецепторов кожи различают: диски Меркеля, которые могут группироваться в тельца Пинкуса–Игго (рецепторы давления); окончания Руффини (также рецепторы давления); тельца Мейснера (рецепторы прикосновения); тельца Паччини (рецепторы смещения). Для участков кожи, покрытых волосками, характерны рецепторы волосяных фолликулов – свободные нервные окончания, обвивающие основание кожного волоска (рис. 64).

Тонкость различения деталей тактильных стимулов зависит от плотности расположения рецепторов в коже. Так, на губах, языке, кончиках пальцев плотность расположения рецепторов наибольшая и соответственно различение тактильных особенностей наилучшее.

Терморецепция обеспечивается специфическими тепловыми и Холодовыми рецепторами. Тепловые рецепторы являются свободными, холодовые – инкапсулированы. Плотность Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых.

Рис. 65. Соединение путей кожных и висцеральных рецепторов в спинном мозге: 1 – пучок Голля; 2 – пучок Бурдаха; 3 – задний корешок; 4 – передний корешок; 5 – спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности); 6 – двигательные аксоны; 7 – симпатические аксоны; 8 – передний рог; 9 – проприоспинальный путь; 10 – задний рог; И – висцерорецепторы; 12 – проприорецепторы; 13 – терморецепторы; 14 – ноцицепторы; 15 – механорецепторы