Пример из жизни рыб

Рассмотрим рыбок‑синежаберников Lepomis macrochirus, обитающих в холодных пресных водоёмах Северной Америки. Обычный (честный) самец синежаберника строит связку гнёзд, и ждёт самок, которые отложат икру, которую он оплодотворяет и далее за ней ухаживает. У него может быть до 150 гнёзд, что делает их уязвимыми для действий самца‑мошенника, которому достаточно секунды, чтобы оплодотворить икру пока хозяина нет. А честный будет потом выращивать этих мальков, как своих. Очевидно, что баланс между мошенниками и их жертвами устойчив. Мошенники вполне успешны в деле распространения своих генов. Но поскольку этот успех повышает их долю в популяции, суммарный их успех снижается, так как уменьшает долю честных самцов – эдаких «талонов на питание» мошенников. Кстати, это хороший пример ситуации, когда краткосрочный личный успех одновременно является долгосрочным проигрышем всех. Чем больше рождается мошенников, тем меньше потомства в состоянии оставить вся их когорта, и следовательно – каждый из них. В идеале, доля мошенников должна расти, пока средний мошенник не будет порождать столько же потомков, сколько и честный. В этот момент любые изменения долей, рост или сокращение, изменят эффективность одной из двух этих стратегий размножения в направлении восстановления баланса. Это равновесие и называется «эволюционно‑стабильным»; этот термин предложил британский биолог Джон Мейнард Смит, который в 1970‑х годах разработал концепцию частотно‑зависимого отбора [27].

Классический пример ЭСС – предпочтение высокорослости деревьев в лесу. Конкретное дерево, сумевшее возвыситься над окружающими деревьями, получает больше ценной для него световой энергии, тем самым получая преимущество над ними. Возникает «гонка вверх», в результате которой полог леса поднимается всё выше и выше, пока этот рост не остановят какие‑то другие факторы, например – несущая способность грунта. На данном примере хорошо видно, что в ЭСС может состоять из нескольких подстратегий (инвариантов): в данном случае – дающее свет стремление вверх, и снижающее риск гибели в бурю стремление «не высовываться». Результирующая высота полога леса будет «эволюционно‑стабильным соотношением» этих двух подстратегий, и будет зависеть от продуктивности каждой из них в данных условиях: будешь слишком «смел» – сломает в бурю; будешь слишком осторожен – обделят светом. Важно заметить, что в ходе гонки вверх каждое дерево леса вынуждено расходовать очень большие ресурсы на производство прочной древесины, хотя могло бы с большим успехом употребить их непосредственно на размножение. Но иначе нельзя – конкуренты моментально воспользуются шансом извлечь сиюминутные преимущества, и не оставят возможности следовать более выгодной долгосрочной стратегии. Вот если бы все деревья леса могли заключить некое «джентльменское соглашение» о добровольном ограничении роста, и строго следить за его выполнением, то все они, и вместе, и врозь, могли бы добиться куда бОльших успехов в деле своего долговременного процветания, так как не тратились бы на древесину. Но, увы, такое даже у людей получается нечасто, а для неразумных живых существ, достижение долгосрочных целей возможно только как побочный продукт каких‑то краткосрочных процессов. Впрочем, если времени много, то и побочных продуктов тоже оказывается достаточно; именно так эволюция достигает своих блистательных вершин. Так стратегия высокорослости оказывается стратегией эволюционно‑стабильной – хотя и, в принципе, неоптимальной, ибо отклонение от неё приведёт к немедленному и безусловному проигрышу в текущей борьбе за выживание. Говорить же применительно к деревьям об инстинктах, пожалуй, бессмысленно…

И наконец, инстинкты являются такими же неотъемлемыми маркерами вида, как, к примеру, форма ушей (и само их наличие), или рисунок песни птицы – чего нельзя сказать об ЭСС, как о довольно‑таки абстрактной штуковине. Инстинкт, как устоявшаяся норма поведения, может, по разным причинам, быть «эволюционно‑антистабильным» и даже контрпродуктивным (в качестве аналогии предлагаем вспомнить о контрпродуктивности многих человеческих обычаев и традиций) – не говоря уж о том, что ЭСС может реализовываться неинстинктивными механизмами или не реализовываться вовсе. Инстинкт может быть компонентом реализации одной ЭСС, и наоборот – сложный инстинкт может сформироваться как результат следования нескольким ЭСС. Следовательно, отказываться от изучения инстинктов, полагая ЭСС их заменой (или более «модным» аналогом) неправильно; и наша книга посвящена именно инстинктам, а не ЭСС, хотя мы и будем привлекать это понятие при необходимости.