Транспортные системы клеток. Транспортеры
Перенос веществ через мембрану в большинстве случаев осуществляется с помощью неспецифических и специфических систем активного и пассивного транспорта – переносчиками, каналами и порами. Больших различий между этими понятиями не делается.» В последнее время используется термин «транспортер».
Переносчики и каналы – устройства, обеспечивающие специфические транспортные процессы. В клетках высших организмов, и в том числе в кишечных, существуют транспортеры многих типов. К ним относятся переносчики глюкозы, аминокислот и др. Каждое такое устройство переносит один или ограниченное число типов органических молекул через мембрану по электрохимическому градиенту или благодаря сопряжению с механизмом транспорта другого вещества, движение которого до градиенту концентраций служит источником энергии для сопряженного с ним процесса.
Для вторичной энергизации используются многие ионные градиенты, но преимущественно градиент Na+ без участия АТФ (табл. 8). Na+‑зависимые переносчики используются в различных системах, включающих в себя систему всасывания (например, тонкая кишка), систему обеспечения собственных энергетических и пластических потребностей, транспорт ряда веществ (например, тех же глюкозы и аминокислот) для собственных синтезов и т.д. В печени механизмы активного транспорта глюкозы используются для депондрования веществ и их иммобилизации из депо. Мобильный переносчик, представляющий собой, как правило, белковую молекулу, движется от одной поверхности мембраны к другой, совершая вертикальные или вращательные движения, с тем чтобы связывать транспортируемые субстраты на одной поверхности мембраны и освобождать с другой. Типичным примером такого переносчика служат ионофоры. Канал как устройство характеризуется наличием постоянной или индуцированной поры, через которую проходит транспортируемое вещество.
Nа+‑зависимый транспорт органических веществ в клетках животных
Вещество | Ткани или клетки |
Глюкоза, галактоза и их дериваты | Тонкая кишка, почечные канальцы |
Аминокислоты | Тонкая кишка, почечные канальцы, желточный мешок, мозг, печень, ацинарные клетки поджелудочной железы, жировая ткань, мышцы, клетки асцитной карциномы Эрлиха, клетки карциномы КВ, эритроциты голубя, ретикулоциты, лейкоциты, покровы тела морских беспозвоночных |
Дипептиды, трипептиды | Тонкая кишка |
Аскорбиновая кислота | Тонкая кишка, мозг, надпочечники |
Биотия, тиамин | Тонкая кишка, мозг |
Соли желчных кислот, билирубин | Тонкая кишка |
π‑Аминогиппуровая кислота | Почечные канальцы |
Лактат | Тонкая кишка, почечные канальцы |
Холин | Тонкая кишка |
Миоинозитол | То же |
Рибофлавин | » |
Урацил | » |
Несмотря на то что механизм Na+‑зависимoro транспорта не вполне ясен, ряд фактов свидетельствует о его сходстве или идентичности в разных клетках и органах. Так, не удается выявить переносчиков аминокислот, характерных для клеток одного типа и отсутствующих у других (табл. 9). В пользу идентичности транспортных блоков в разных клетках свидетельствуют генетические дефекты, в том числе точечные. Так, при нарушении всасывания одной из субстанций в кишечных клетках наблюдаются аналогичные нарушения всасывания в клетках почечных канальцев (см. гл. 7). Распространенность таких нарушений говорит, что дефект локализован в одном гене. У человека идентифицировано более 20 «транспортных» болезней. Однако молекулярная природа недостающих компонентов в транспортной системе не ясна. Примеры некоторых генетических нарушений приведены в табл. 10. При дефиците различных транспортных или связывающих белков в кишечных клетках наблюдается малабсорбция глюкозы и галактозы, нейтральных аминокислот, цистина и глицина, фолиевой кислоты и т.д.
Ткани и клетки, для которых характерен Na+‑завксимын транспорт аминокислот
Эпителиальные ткани | |
Тонкая кишка (животные различных видов) | |
Почки | |
Желчный пузырь (кролик) | |
Мочевой пузырь земноводных | |
Стенка тела (морские беспозвоночные) | |
Неэпителиальные ткани | |
Жировые ткани | Хрусталик глаза |
Кости и хрящи | Печень |
Мозг | Поперечнополосатые мышцы |
Одиночные клетки | |
Асцитная карцинома Эрлиха | Фибробласты мыши |
Морские бактерии | Ретикулоциты (кролик) |
Эритроциты голубя | Лейкоциты (человек) |
Вместе с тем, как упомянуто выше, наряду с Na+‑зависимым транспортом существует Ма+‑пезависимый транспорт. Этот тип транспорта обнаружен при изучении переноса через мембрану кишечных клеток моносахаридов, аминокислот и других мономеров, образующихся в результате мембранного гидролиза соответствующих олигомеров.
Таблица 10
Дата добавления: 2016-01-26; просмотров: 2511;