Транспортные системы клеток. Насосы

Под насосами подразумеваются системы, в которых сочетаются механизмы энергизации и трансмембранного переноса. Принимается, что источником энергии в большинстве случаев служит энергия макроэргических связей АТФ. Деятельность насосов лежит в основе функционирования практически всех известных типов клеток. Мы рассмотрим несколько типов насосов, участвующих в переносе через мембрану различных ионов и представляющих собой транспортные АТФазы.

Na⁺, К⁺‑АТФаза поддерживает градиенты Na⁺ и К⁺ между вне‑ и внутриклеточными жидкостями, необходимые для вторичной энергизации процессов, зависящих от натриевых градиентов, и для мембранного потенциала. Фермент, реализуя гидролиз АТФ на внутренней поверхности плазматической мембраны, переносит Na⁺ против градиента концентраций во внеклеточную среду, а К⁺ – во внутриклеточную в соотношении 3 молекулы Na на 2 молекулы К в расчете на молекулу АТФ. Таким образом, Na⁺, К⁺‑АТФаза является комплексом, в котором энергия АТФ обеспечивает транспорт ионов. Во всех поляризованных клетках фермент локализован преимущественно в базолатеральной мембране независимо от того, выделяется ли Na⁺ во внутреннюю (при всасывании) или во внешнюю (при секреции) среды. Первоначально этот сложный фермент был обнаружен в нервах краба, а впоследствии – в плазматической мембране кишечных клеток и в мембране клеток всех органов и тканей различных животных, а также растений (но не у прокариотов).

Ca²⁺, Mg²⁺‑ATФaзa играет важную роль в поддержании градиента Са²⁺. Первоначально фермент был выявлен в саркоплазматическом ретикулуме клеток поперечнополосатых мышц и в их мембране, а затем – в клетках других структур, б том числе в мембранах эритроцитов, клеток мозга, плаценты, почечных канальцев, слюнных желез, нервных клеток и т.д. Фермент представляет собой универсальный насос, характерный практически для клеток всех организмов.

К⁺, Н⁺‑АТФаза участвует в выделении протонов в присутствии АТФ, а также в поддержании градиента К⁺. Вначале фермент был обнаружен в препаратах слизистой желудка. Позднее оказалось, что он уникален по своей органной локализации и широко распространен, если можно так сказать, по эволюционной вертикали, так как идентифицирован не только в париетальных клетках млекопитающих, но и в оксинтных клетках амфибий. Однако недавно фермент выявлен в клетках толстой кишки млекопитающих.

Н⁺‑АТФаза необходима для реализации процессов окислительного фосфорилирования и транслокации Н⁺. Фермент универсален и широко распространен у представителей всех царств. Например, у эукариотов он изолирован из митохондрий, у прокариотов – из мембран хлоропластов. Он характерен для плазматической мембраны бактерий и для фотосинтезирующих растений.

Анионные АТФазы участвуют в транспорте анионов через плазматическую мембрану клеток. Вначале ферменты были обнаружены в апикальной мембране клеток, секретирующих соляную кислоту, а затем во фракции микросом и митохондрий многих тканей, в том числе клеток средней кишки амфибий, в плазматической мембране клеток поджелудочной железы, слюнных желез, почек, печени, эритроцитов и т.д. Их наибольшая активность продемонстрирована в микросомах клеток слизистой желудка, во фракции митохондрий клеток мозга крыс, в мембранах клеток поджелудочной железы и слюнных желез млекопитающих.

Таким образом, существует несколько типов ионных насосов, которые, комбинируясь между собой, осуществляют разнообразные функции клеток с различной специализацией. Общим для насосов является формирование ионных градиентов за счет энергии АТФ.

В ряде случаев благодаря сочетанному котранспорту или антипорту возможно варьирование градиентов в широких пределах. Например, Na⁺, К⁺‑АТФаза в комбинации с противотоком Na⁺ и Са²⁺ может поддерживать не только градиенты одновалентных ионов, но и высокий градиент Са²⁺, который выкачивается из клетки за счет энергии движущегося по градиенту Na⁺.

Исследование молекулярных структур насосов мембраны различных клеток показало их сходные принципы функционирования, а также использование идентичных или близких по структуре молекулярных машин.