Происхождение пищеварения

При обсуждении происхождения и эволюции различных форм пищеварения допускается традиционная ошибка. Она заключается в том, что почти всегда обращается внимание на взаимоотношения полостного, внутриклеточного и мембранного типов пищеварения. Вместе с тем каждый из этих типов является результатом длительной и сложной эволюции. Поэтому правильнее рассматривать древнейшие первичные формы пищеварения. По всей вероятности, наиболее древние существа не обладали сложной внутренней организацией и аутотрофия возникла сравнительно поздно. Самые древние животные получали органические вещества в виде мономеров из окружающей среды и конденсировали их, преобразуя в структуры своего тела. Наиболее древними организмами (назовем их условно) были первичные гетеротрофы. Эта точка зрения согласуется с данными, касающимися происхождения жизни. При благоприятных условиях уже на этой стадии развития излишки органических материалов могли накапливаться в виде своеобразных депо. Возможно, эти депо не были четко дифференцированы, а представляли собой какие‑то структуры, используемые при недостаточном притоке органических веществ из окружающей среды. Для мобилизации депо и служили гидролитические ферменты, наиболее древние из всех известных. Значительно позднее возникло питание за счет сложных полимерных веществ органического происхождения, требовавшее пищеварительных процессов, которое можно было бы охарактеризовать как вторичную гетеротрофию. Ферменты, мобилизующие депо (и некоторые другие делолимеразы), и явились, по‑видимому, исходными для формирования первичного пищеварения.

Можно допустить, что гидролазы, первично выполняющие функцию мобилизации депо, постепенно начинали осуществлять также функции гидролиза пищевых полимеров, находящихся в окружающей среде. Наиболее примитивное полостное пищеварение могло бы реализоваться за счет ферментов, диффундирующих в окружающую среду. Гидролиз субстратов, проникающих в цитоплазму, возможно, был первичным внутриклеточным пищеварением, а расщепление веществ, контактирующих с поверхностью, – первичным мембранным пищеварением. В зависимости от обстоятельств каждый из этих типов пищеварения мог стать доминирующим.

Выше неоднократно отмечалось, что гидролиз крупных молекул эффективно осуществляется главным образом ферментами, растворенными в жидкой фазе. Это могло быть фактором, способствующим развитию полостного пищеварения. Напротив, питание мелкими молекулами должно было благоприятствовать развитию мембранного и внутриклеточного типов пищеварения.

Внутриклеточное пищеварение предполагает развитие специального аппарата, обеспечивающего образование пищеварительных вакуолей, что делает его более сложным, чем полостное и мембранное пищеварение. Можно допустить, что современное внутриклеточное пищеварение возникло на базе полостного и мембранного как результат объединения этих типов гидролиза за счет эндоцитоза. Такое усложнение могло быть полезным тогда, когда переваривание крупных молекул или частиц пищи не могло быть реализовано за пределами клетки. Подобная ситуация существует, например, для одноклеточных организмов, живущих в больших объемах жидкости. В этом случае секреция в окружающую среду бесполезна в связи с разведением секретируемых ферментов, а мембранное пищеварение неэффективно в силу недоступности гидролизуемых связей больших молекул. Не менее важно, что внутриклеточное пищеварение – это способ захвата, переработки и депонирования пищи. Тогда фаго‑ и пиноцитоз будут представлять собой не только пищеварительные, но и пищедобывательные процессы.