Теория происхождения внешней секреции Иордана

Эта теория рассматривает пути гипотетического перехода от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. X. Иордан полагал, что высокоспециализированная голокриновая секреция ферментов и других биологически активных веществ в полость пищеварительного тракта возникла лишь у многоклеточных организмов на сравнительно поздних этапах эволюции. Первоначально пищеварение в кишечной полости происходило под влиянием ферментов, поступающих в просвет кишки в результате естественного разрушения и отмирания части эпителиальных клеток и последующей солюбилизации внутриклеточных ферментов при деструкции этих клеток (рис. 24). По мнению Иордана, такая форма пищеварения была более выгодна для организма, чем внутриклеточное пищеварение. Он назвал эту форму секреции морфокинетической, так как выделение пищеварительных ферментов и секретов связано с изменением структуры клеток. В отличие от этого я предложил назвать такую форму секреции морфонекротической, так как поступление ферментов в полость кишки связано с гибелью клеток. Таким образом, согласно Иордану, наиболее древним типом пищеварительных соков была цитоплазма отторгаемых клеток.

Рис. 24. Схематическая интерпретация перехода от морфокинетической к морфостатической секреции в ходе эволюции согласно теории Иордана. 1–морфонекротическая (голокриновая), II–морфокинетическая (апокриновая) и III – морфостатическая (мерокриновая) стадии секреции. 1–з – последовательные состояния секреторной клетки при разных типах секреции; а, б – этапы выхода ферментов в полость пищеварительного аппарата.

Следующей ступенью эволюции секреторного процесса являлось отторжение лишь апикальной части клетки с ее последующей регенерацией. Я полагаю, что этот апокриновый тип секреции и является действительно морфокинетическим. Дальнейшее развитие секреторного процесса заключалось в уменьшении структурных нарушений клетки при секреции, что характерно для морфостатической (мерокриновой) секреции высших позвоночных. Можно представить себе, что в конце концов должен возникнуть такой тип клеток, секреторная деятельность которых протекает без значительного изменения их структуры. А это уже представляет собой морфостатическую секрецию, свойственную высшим позвоночным.

Мысль Иордана, что первоначально секреция была связана с гибелью целой клетки, а затем лишь с гибелью ее части (которая по мере совершенствования функции становилась все меньше), подкупает своей простотой. Между тем морфонекротическая и морфокинетическая секреция – явления совершенно различного порядка. Можно представить себе переход морфо‑кинетической секреции в морфонекротическую: клетки при некоторых условиях начинают отторгать при секреции вое большее количество цитоплазмы, что в конечном итоге должно привести к преобразованию морфокипетической секреции в морфонекротическую. Но как гибель неспециализированной клетки превращается в работу живой, высокоспециализированной клетки, понять трудно. Действительно, морфонекротическая секреция не предполагает высокой дифференциации структур и функций клеток, тогда как морфокинетическая секреция требует достаточно высокой и своеобразной специализации эпителиальных клеток. Но как только мы согласимся с этим, возникает вопрос: какие менее специализированные формы работы клетки предшествовали морфокинетичеокой секреции? Теория Иордана не дает ответа на этот вопрос.

Следует предположить, что морфонекротическая секреция не могла быть основой для возникновения морфокинетической, а последняя настолько специализирована, что сама имеет длинную историю. Но можно согласиться с Иорданом в том, что морфостатическая секреция возникла из функций, свойственных малодифференцированным структурам простейших животных.

Другим недостатком теории X. Иордана является ее преимущественно морфологическая сущность. В настоящее время признано, что эволюция структуры связана с изменением направления или интенсивности функционирования органа. Наконец, теория Иордана кажется устаревшей уже по одному тому, что связывает появление секреции с высокими стадиями эволюции, тогда как в последние десятилетия появилось большое число работ, доказывающих наличие истинной секреции у простейших и бактерий.

Теория Иордана могла бы считаться доказанной, если бы удалось обнаружить, что в ходе эволюции морфонекротическая секреция сменяется морфокинетической, а последняя – морфостатической. Но на всех этапах эволюции мы обнаруживаем существование всех трех основных типов секреции, что позволило высказать не одно, а несколько предположений. Например, можно считать, что морфонекротический, морфокинетический и морфостатический типы секреции являются тремя различными направлениями развития секреторной деятельности. Можно также предположить, что морфонекротическая секреция возникла из морфокинетической и т.д.