Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба

В нашей лаборатории показано сочетание внеклеточного и мембранного пищеварения у многих представителей беспозвоночных животных, в частности у насекомых, ракообразных, моллюсков и червей. Мембранный гидролиз и транспорт пищевых веществ являются важнейшими функциями эпителия средней кишки и ее дериватов, например гепатопанкреаса у ракообразных и моллюсков (табл. 6). Уже сейчас известны случаи, когда эффекты, характерные для мембранного пищеварения, обнаруживаются в передней кишке и структурах эктодермы. В частности, это показано для цестод и для двух видов стригеидных спороцист, эктодермальная поверхность которых покрыта типичной щеточной каймой (рис. 19). Мембранное пищеварение выявлено и у таких паразитирующих форм, как круглые и плоские черви.

У ленточных червей наружная поверхность тела (тегумент) также представляет собой щеточную кайму. В ее зоне обнаружены ферменты как самого паразита, так и организма хозяина, а также транспорт аминокислот, гексоз, витаминов, нуклеотидов, различных ионов и т.д.

Существует гипотеза, что в мембранном пищеварении эхинококков (в области их головки) принимают участие ферменты митохондрий (рис. 20). Эти ферменты поступают в окружающую среду при экзоцитозе митохондрий и их последующей деградации, а затем адсорбируются на структурах внешних покровов тела паразита.

Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.

1 – микротрихии; 2 – внешняя плазматическая мембрана; 3 – вакуоль; 4 – базальный мембранный комплекс; 5 – липидное включение; б – эндоплазматический ретикулум; 7 – белковое тело; 8 – клетка тегумента; 9 – ядро; 10 – аппарат Гольджи; 11 – зона гликогена; 12 – продольная мышца; 13 – кольцевая мышца; 14 – волокнистая базальная пластинка (тропоколлаген?); 15 – внутренняя плазматическая мембрана; 16 – митохондрии; 17–дискообразное тело; 18 – везикула (пиноцитозная?); 19 – гликокаликс.

Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка. 1 – ферменты; 2 – субстрат; 3 – мембранное пищеварение в интерфазе.

Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.

Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих – мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения – внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.

Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.

А – превалирует внутриклеточное пищеварение; Б – превалирует мембранное пищеварение. Д – дипептид; ММ – мономеры; М – мембрана; T_д – транспортная система для дипептидов; Т_м – транспортная система для свободных аминокислот; Т_ф – ферментно связанная транспортная система; Ф_м – мембранный фермент; Ф_и – интрацеллюлярный (внутриклеточный) фермент.