Проводящий путь вестибулярного аппарата

Проводящий путь статокинетического аппарата(tractus vestibularis) осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон статокинетического аппарата находится в преддверном ганглии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

Чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков воспринимают смещение эндолимфы полукружных каналов и преддверия перепончатого лабиринта при малейшем изменении положения головы, при прямолинейном ускорении и вращении в 3-х плоскостях. Аксоны, т. е. отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с улитковым нервом, который покидает пирамиду височной кости через внутреннее слуховое отверстие, в мостомозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спинального ядер. Незначительное число волокон, минуя ядра, направляется непосредственно в мозжечок к язычку, вершине, узелку, язычку червя, ядру шатра.

Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе),латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера) ядра. Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов мышц и суставов. В вестибулярные ядра поступают соматосенсорные сигналы и от других суставов (ног, рук).

Между 4 вестибулярными ядрами существуют связи, а также двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации. От преддверного латерального ядра начинается преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis), который проходит в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, который объединяет в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны направляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва.

Таким образом, аксоны II нейрона 4 вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через вестибуломозжечковый путь (tractus vestibulocerebellaris), со спинным мозгом (передние столбы) через вестибулоспинальный путь (tractus vestibulospinalis), с ретикулярной формацией (среднего, заднего и продолговатого мозга) через вестибулоретикулярный путь (tractus vestibuloreticularis), с ядрами покрышки среднего мозга - через вестибулопокрышечный путь (tractus vestibulotectalis), с медиальным продольным пучком через одноименный тракт, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и ядрами таламуса.

Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва, помимо описанных связей, образуют внутренние дуговые волокна(fibrae arcuatae internae) в продолговатом мозге и, подсоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменной долях. Вероятнее всего, эти клетки рассеяны по всей коре головного мозга.

Множество связей дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, а полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные – передним вертикальным каналом, вращение – задним вертикальным каналом.

Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, - мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше. Все они у млекопитающих оканчиваются в мозжечке мшистыми волокнами на клетках узелка и клочка, относящихся к древнему мозжечку, и частично язычка и около клочка старого мозжечка.