Морфология терморецепторов

Наряду с подробным изучением в последние десятилетия функциональных свойств терморецепторов морфологический субстрат температурной чувствительности продолжал оставаться в значительной мере «белым пятном» в изучении сенсорных систем. Обнаружение в конце XIX века точечного распределения на коже человека участков, высоко чувствительных к теплу и холоду, позволило постулировать наличие в коже двойного набора самостоятельных рецепторов.

Согласно ставшей классической концепции Фрея, специфичной температурной чувствительностью обладают инкапсулированные нервные окончания в коже. Несмотря на шаткость гистологических обоснований, простая и стройная концепция, утверждающая, что колбы Краузе – это холодовые рецепторы, а тельца Руффини – тепловые, оказалась на редкость долговечной. Лишь в 50-х годах XX века начали появляться гистологические исследования, опровергающие эту мнимую аксиому.

После развенчания колб Краузе и телец Руффини как инкапсулированных нервных окончаний, специфически реагирующих на температуру, многие авторы начали склоняться к мнению, что все терморецепторы представлены свободными безмякотными терминалями сенсорных систем, не связанными со специализированными структурами. Правдоподобность этого допущения подкреплялась тем, что импульсы от многих терморецепторов проводятся безмякотными волокнами С. Морфологические исследования подтвердили обилие свободных нервных окончаний в коже.

Несомненным шагом вперед в изучении морфологии терморецепторов было более подробное морфофункциональное исследование так называемых осязательных телец, впервые обнаруженных Меркелем в 1880 г. С помощью применения электронной микроскопии было установлено, что они относятся к медленноадаптирующимся механорецепторам (тип SAI) и реагируют на деформацию поверхности кожи, а также на ступенчатое ее охлаждение. В коже кошки эти рецепторы образуют группы, расположенные под эпидермисом на глубине 30-40мкм, причем каждый из них снабжается одной из веточек сенсорного миелинового волокна. Теряя миелин, каждая терминаль заканчивается нервной пластинкой диаметром 8-10мкм и толщиной 1-3мкм. Описаны также медленноадаптирующиеся механорецепторы типа SAII, реагирующие на быстрое охлаждение.

Рецепторы кожных и подкожных сосудов обнаруживают не менее специфическую чувствительность к охлаждению, чем кожные холодовые рецепторы, хотя в сосудистой стенке и отсутствуют структуры, подобные найденным в коже. Экспериментальные данные указывают на то, что проведение холодовых импульсов от сосудов осуществляют тонкие миелиновые волокна А_σ, поскольку скорость проведения от крупных подкожных вен составляет 8-15м/с, а от мелких подкожных сосудов – 4-13м/с. О структуре тепловых рецепторов в коже млекопитающих до сих пор ничего не известно.