Древнейшие экосистемы

Примером древних экосистем являются цианобактериальные маты, следы которых находят в строматолитах – осадочных породах, возраст которых может превышать 3 млрд лет. Они процветали вплоть до фанерозоя. Кислород оказался губителен для простейших, и они перестали доминировать.

Внутри мата легко различимо чередование трех функциональных слоев:

· плотный верхний слой – поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и продуцирующие кислород цианобактерии, и аэробные гетеротрофы;

· тонкая подкладка (менее 1 мм) – в ней пурпурные анаэробные бактерии при фотосинтезе используют сероводород, а гетеротрофами являются аэробы, для которых в отсутствие кислорода источником энергии является брожение;

· ниже зоны фотосинтеза, лежит толстый слой, занятый разнообразными анаэробами, которым свободный кислород не нужен и даже вреден.

Итак, мат это сообщество бактерий с определенной трофической структурой. Два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"). Нижний слой сформирован редуцентами ("детритами"), получающими органику из верхних слоев. Цианобактериальные маты имели определенное преимущество перед современными экосистемами – они утилизировали более широкий спектр солнечных лучей, так как пурпурные бактерии подкладки имеют пигменты, поглощающие свет в иной части спектра, чем цианобактерии вышележащего слоя.

На поверхность мата, обитающего на мелководье, выпадают осадки (обычно карбонат кальция), которые постепенно ухудшают условия фотосинтеза. Спасаясь от катастрофы, фотосинтетики мигрируют сквозь осадок и образуют новой поверхности роста. Миграция идет разными способами: некоторые формы способны к движению сквозь осадок, другие – к нарастанию верхних частей колонии. Так слой за слоем наращивается строматолит. Каждый слой состоит из светлой и темной прослоек, соответственно, из более крупных и более мелких частиц. Крупные частицы оседают в сезон года, когда осаждение идет быстрее. Таким образом, строматолит построен из косного вещества, а мат лишь структурирует осадконакопление.

Время появления строматолитов (~3 млрд лет назад) говорит о том, что замкнутые биогеохимические циклы сформировалось на начальных стадиях зарождения жизни.

Распространенность строматолитов, показанная на рис. 25 отражает эволюцию геохимических процессов атмосферы, гидросферы и литосферы.

Рис. 24. Биотические события в истории Земли и развитие строматолитов [24]

В архее строматолиты малочисленны. И распространению мешали низкая концентрация кислорода и хлоридная обстановке древнего Мирового океана. На рубеже архея и протерозоя (2,5 млрд лет назад) воды океана становятся хлоридно-карбонатными, возникают условия для накопления карбонатов и распространенность строматолитов увеличивается.

Глобальные геологические циклы – другой фактор, контролирующий ареал обитания строматолитов. Цикл начинается с активизации рифтогенеза, который приводит к расколу литосферных плит и сопровождается трансгрессией моря. Эти условия благоприятны для строматолитов. Во-первых, увеличивается площадь мелких морей, в которых существуют цианобактериальные маты. Во-вторых, повышение дегазации мантии способствует увеличению стока углерода в карбонатные отложения и росту строматолитов. В конце цикла рифтогенез затухает, море отступает, формируются горно-складчатые сооружения, происходит объединение литосферных плит и ареал обитания строматолитов сокращается.

В докембрии отмечают два глобальных цикла. Первый начинается в раннем протерозое с раскола суперматерика Пангеи изавершается в среднем рифее (1,3- 1,0 млрд лет) возрождением Пангеи. На рубеже среднего и верхнего рифея (~1 млрд лет) начинается второй цикл, связанный с новым расколом Пангеи, который завершился уже в палеозое. Два широких максимума разнообразия строматолитов в области 2 и 1 млрд лет увязываются с периодами максимальной интенсивности рифтогенеза этих циклов.

Другая причина, влияющая на распространенность строматолитов, связана с содержанием свободного кислорода в гидросфере и атмосфере. На рубеже протерозоя и фанерозоя концентрация кислорода в атмосфере становится выше точки Пастера. Наступает эра аэробных организмов, которые вытесняют анаэробных бактерий в экологические ниши с привычными для них условиями.

Фанерозой

Началом фанерозоя принято считать 570 млн лет назад. В табл. 8 даны геохронологические подразделения этого эона.

Таблица 8. Геохронологическая таблица фанерозоя
Эра	Длительность эры, млн лет	Система (период)	Начало, млн лет назад	Длительность, млн лет
Кайнозой		Четвертичный – Q	1,5*	1,5*
Неоген – N		23,5
Палеоген –
Мезозой		Мел – K
Юра – J
Триас – T
Палеозой		Пермь – P
Каменноугольный – C		75-65
Девон – D
Силур – S
Ордовик – O
Кембрий – Cm
*По разным данным, от 600 тыс. до 3,5 млн лет.

Палеозойская эра

В этот период выделяют два тектонических этапа: каледонский и герцинский, которые соотносятся с ранним и поздним палеозоем. Рифтогенез сопровождается трансгрессиями и регрессиями моря, а также изменением положения платформ.

Каледонский этап. Трансгрессия моря охватила северные платформы, а на Гондване – лишь северо-восточную часть Австралии и район реки Амазонки. В среднем палеозое на Гондване наступает режим континентального развития, а Северо-Американская и Восточно-Европейская платформ объединяются в материк Лаврентий

В гидросфере становится заметно влияние известковых и других водорослей (для рифея было характерно доминирование планктонных организмов). Это способствует увеличению концентрации в морской среде Са и СО₂. Появляются первые многоклеточные и скелетные организмы. С середины палеозоя жизнь из моря выходит на сушу. В конце силура появляются примитивные растения, в конце девона – папортниковые, а позднее голосеменные растения.

Можно считать, что для данного этапа характерно извлечение карбонатов из океанов в виде известняков.

Возрастает биомасса на суше, что проявилось в накоплении мощных толщ биолитов (угля и горючих сланцев). Каменноугольный и пермский периоды называют "великой каменноугольной эпохой". Весьма вероятно, накопление органического углерода было связано с несовершенством древних экосистем на континентах.

Герцинский этап. Присоединение Сибирской платформы к материку Лаврентий завершает объединение северных платформ в материк Лавразия, а горообразование на западе Средиземноморского пояса приводит к соединению Европейской и Африканской платформ. В результате Лавразия и Гондвана образуют суперконтинент Пангея-2. В позднем палеозое рифтогенез затухает, площадь морей сокращается и на суперконтиненте преобладает аридный климат. Пермский период один из самых жарких и сухих периодов палеозоя. На рубеже перми и триаса мощное оледенение охватывает часть Гондваны.

Смена условий сопровождается обновлением органического мира – вымирают древние беспозвоночные животные, а освободившуюся нишу постепенно завоевывают зарождающиеся позвоночные. Начинается эра рептилий, моллюсков, динозавров и расцвета голосеменных, которые будут доминировать в мезозой. Смена видов четко отмечается на рис. 23. На рубеже перми и триаса численность семейств морских животных быстро уменьшается, затем она постепенно возрождается.

Мезозойская эра

В мезозой перестройка земной коры проходила в один этап – киммерийский, который приводит к расколу Пангеи 2. В конце триаса отделяется Гондвана, на рубеже триаса и юры – Северо-Американская и Восточно-Европейская платформы, к концу юры – Африканская, Индостанская и Австралийская платформы. К концу мела происходит новый раскол Гондваны – Австралия с Антарктидой перемещаются на юг, Африка движется на север, а Южная Америка – на запад. Начинается верхнемеловая трансгрессия моря.

Происходят крупные изменения в континентальной и океанической биосфере. Широкое распространение получают эпиконтинентальные моря, озера, заболоченные территории. В фауне господствуют рептилии (царство динозавров). Появляются новые виды: в триасе – млекопитающие, в юре – древние птицы, в меловой период – покрытосеменные. Их расцвет наступит после вымирания на рубеже мезозоя и кайнозоя: рептилий, аммонитов и многих других. Причины массовых вымираний пока не ясны.

Геохимическая среда характеризуется разнообразием кислотных и щелочных условий. С точки зрения геохимической эволюции биосферы и осадочных процессов наиболее характерным является накопление в океанической гидросфере пелагических фаций карбонатов кальция в виде мела, известняков, мергелей и др.

Кайнозойская эра

Эта эра подразделяется на три периода: палеогеновый, неогеновый и четвертичный.

В палеогене происходит крупная и последняя трансгрессия моря, которая захватила Средиземноморский геосинклинальный пояс и Западно-Сибирскую плиту, но по масштабам она уступает верхнемеловой. В палеогене, положение континентов было иным. В Гренландии, например, был тропический климат. С конца палеогена море отступает, а климатические пояса на платформах приближаются к их современному положению. Начинается похолодание, на полюсах образуются ледовые шапки, и климат становится более контрастным.

Перестройка земной коры связана с альпийской складчатостью в неогене. Формируются складчатые сооружения Альпийско-Гималайского пояса, Кордильеры и Анды. Их сопровождает образование предгорных прогибов – Предкавказского, Предкарпатского и Мессопотамского. Тихоокеанский пояс продолжает геосинклинальную стадию развития.

В антропогене обширные территории Северной Америки, Европы, Азии, Антарктиды покрываются толщей материкового льда. Выделяют несколько эпох оледенения. Максимальным по площади было днепровское в Европе.

В биосфере распространяются древесные формы, формируются ландшафты, близкие к современным. Для геохимических процессов характерна миграция кремния, алюминия, калия, кальция, магния, фосфора, органических соединений. В биосфере и осадочной оболочке образуются значительные накопления биолитов угольного и нефтяного ряда и других органогенных пород.

С точки зрения геохимической эволюции осадочных процессов в земной коре и биосфере этот этап представляет великую кайнозойскую эпоху накопления биолитов и биолитизации осадочной оболочки.

Антропогеновый этап развития и эволюции земной коры и осадочной оболочки характеризуется новыми особенностями, обусловленными деятельностью человека. Человек, используя технику, выступает могучим геологическим и геохимическим фактором изменения земной коры и биосферы, преобразования последней в ноосферу. В возрастающих масштабах химически и биологически изменяются воздушная оболочка, природные воды, почвы, экосистемы, геохимическая обстановка и круговорот химических элементов.