Хромосомная теория наследственности.

Интенсивные экспериментальные исследования и фронтальное накопление эмпирического материла в первой четверти XX в. дали импульс разработке теоретических аспектов генетики. Генетика не опровергала дарвинизм, наоборот, становилось все более очевидно, что генетика дополняет дарвинизм и восполняет главный его пробел, т.е. объясняет сущность неопределенной изменчивости. Вершиной теоретического обобщения накопленного генетикой эмпирического материала в первые десятилетия XX века стала хромосомная теория наследственности.

Основу этой теории составляет ряд ключевых обобщений:

- во-первых, наследственный фактор локализован в хромосомах клеток;

- во-вторых, преемственность наследственных свойств организма определяется преемственностью хромосом;

- в-третьих, для нормального развития особи необходимо наличие всех хромосом, присущих данному виду;

- в-четвертых, в клетках тела (сомы) содержится диплоидный набор хромосом (один — от отца, другой — от матери); в мейозе (особый способ деления клетки) происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние, свойственное зародышевым клеткам.

Эти обобщения конкретизируются в следующих утверждениях:

1) хромосома состоит из генов;

2) гены расположены в хромосоме в линейном порядке;

3) ген — неделимая корпускула наследственности, ее «квант»; в мутациях ген изменяется как целое;

4) гены, локализованные в пределах одной хромосомы, составляют одну группу сцепления и передаются совместно, поэтому признаки, зависящие от сцепления генов, наследуются совместно;

5) сцепленное наследование признаков может нарушаться за счет перекреста хромосом (кроссинговера), ведущего к перераспределению генетического материала между гомологичными хромосомами.

Формы изменчивости

Как было указано выше, изменчивость — это возник­новение индивидуальных различий. На основе изменчи­вости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного от­бора преобразуются в новые подвиды и виды. Разли­чают изменчивость модификационную, илифенотипическую, имутационную, илигенотипическую.

Модификационная (направленная, определенная) изменчивость не вызывает измене­ний генотипа, она связана с реакцией данного, одного и того же генотипа на изменение внешней среды: в опти­мальных условиях выявляется максимум возможностей, присущих данному генотипу. Направленная изменчивость обычно массовая и при­способительная. Часто ее называют ненаследственной, что не совсем верно. В данном случае наследуется не изменение признака, а способ­ность к изменению. Например, все люди на пля­же загорают, но в разной степени: темный пиг­мент (меланин), защищающий нашу кожу от ультрафио­летовых лучей, лучше проявляется у брюнетов, чем у блондинов и рыжеволосых. Такие из­менения называют модификациями.

Модификационная изменчивость — продукт эво­люции, способность к ней возникает в резуль­тате отбора в течение многих поколений. Она обычно колеблется в определенных пределах. Сте­пень варьирования признака у организма, т. е. пределы модификационной изменчивости, называется нормой ре­акции.

Широкая норма реакции свойственна таким призна­кам, как удои молока, размеры листьев, окраска у некоторых бабочек; узкая норма реакции — жирности моло­ка, яйценоскости у кур, интенсивности окраски венчиков у цветков и др.

Фенотип формируется в результате взаимодействия генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий.У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные про­явления данного признака.

Генотипическая (ненаправленная, неопределенная) изменчивость подразделяется на мута­ционную и комбинативную.

Мутационная изменчивость возникает в результате мутаций.Мутациями называются скач­кообразные и устойчивые изменения единиц наследствен­ности — генов, влекущие за собой изменения наслед­ственных признаков. Термин «мутация» был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают из­менения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов. При этом изменяется число хро­мосом, или их строение, или же структура слагающих хромосому генов.

Мута­ционная изменчивость — процесс ненаправленный (признаки могут при ней изменяться случайным образом), немассовый (одновременное возникновение ка­кой-нибудь одной мутации у целого ряда осо­бей в популяции невозможно) и неприспособи­тельный (мутации могут и повышать и по­нижать жизнеспособность их носителей). Генные мутациизатрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменение свойств организма (гемофи­лия, дальтонизм, альбинизм, окраска венчиков цветков и т. д.). Генные мутации возникают как в соматических, так и в половых клетках.

Мутационная изменчивость — материал для процесса эволюции. Изменения организмов, как подметил еще Ч. Дарвин, отбираются факторами внешней среды. При этом с большей вероятностью выживают и оставля-ют потомство носители полезных в данной среде признаков, возникших в результате мутации или рекомбинации определяющих эти признаки генов.

Источник комбинативной из­менчивости — возникающие при образовании яйцеклеток и сперматозоидов во время мейоза новые сочетания материнских и отцовских хромосом. При этом хромосомы иногда обме­ниваются частями (кроссинговер), так что число комбинаций генов в каждом новом по­колении резко возрастает. Именно поэтому дети никогда не бывают абсолютно точными копиями родителей и друг друга, кроме одно­яйцевых близнецов, возникающих из одной яйцеклетки, уже прошедшей мейоз. Так как слияние данного сперматозоида с яйцеклеткой происходит случайно, то и комбинативная изменчивость случайна.