Вид и его критерии.

Видом называется совокупность особей (образующих популяции), имеющих общие морфофизиологические свой­ства, единство происхождения, занимающих определенное пространство (часть суши или водоема), свободно скре­щивающихся между собой и оставляющих плодовитое по­томство.

Вид представляет собой универ­сальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид - это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведе­ние и эволюцию.

Главная черта вида — относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддер­живается свободным скрещиванием между особями, в ре­зультате которого осуществляется постоянный поток ге­нов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его ре­альность. В то же время генетическая структура вида по­стоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на попу­ляции, расы, подвиды.

Вид - структурная единица живой природы. Полностью однородных видов в природе не существует, так как в пределах своего ареала вид распадается на отдельные популяции, которые отражают при­способленность к определенному местообитанию (экологической нише). Одни из них располагаются севернее, другие — южнее, третьи — в умеренной зоне и т. д.

Наиболее общими критериями, характеризующими вид, являются морфологический и биологический; морфологический указывает на сходство внешнего и внутреннего строения, биологический характеризует его разнооб- разные свойства и признаки. В число критериев вида входят также:

1) географический (распространенность особей вида в определенном ареале),

2) экологический (конкретное местообитание, специфическая экологическая ниша),

3) физиолого-биохимический (определяет сходство проявлений жизнедея-тельности и биохимических показа­телей),

4) генетический. По генетическому критерию раз­ные виды в природных условиях полностью отграничены друг от друга невозможностью полового размножения.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание жи­вотных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, ги­бриды либо ослаблены, либо стерильны (например, ги­брид осла и лошади — мул), что указывает на качествен­ную обособленность вида и его реальность.

Популяция. Впределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размноже­ния. Например, колонии кротов встречаются лишь в от­дельных луговинах, заросли крапивы — по оврагам и ка­навам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распа­дается на естественные группировки — популяции. Одна­ко эти разграничения не устраняют возможности скрещи­вания между особями, занимающими пограничные участ­ки. Плотность населения популяции подвержена значи­тельным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно суще­ствующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Популяция — это форма существования вида в кон­кретных условиях среды и единица его эволюции.

Глава 4. Теории эволюции

4.1. Эволюционная теория Ч.Дарвина

Мы неоднократно пользовались понятием «эволюция». Эволюционная теория, правильность которой подтверждена многочисленными фактами, исходит из того положения, что все организмы родственны друг другу и имели общих предков на той или иной стадии развития жизни. Органический мир в прошлом и настоящем со всей сложностью и многообразием представляет в конечном счете продукт единого эволюционного процесса. При­роду этого процесса впервые осознали со всей ясностью Чарлз Дарвин и Альфред Уоллес.

Сущность дарвинского учения состоит в следующем. Всем популяциям присуща способность к избыточному воспроизведению. Однако численность популяций, по крайней мере, в течение достаточно длительного срока, остается более или менее постоянной. Из числа родившихся выживает только часть, и лишь наиболее приспособленные участвуют в продолжении рода, что и составляет сущность понятия «борьба за существование». В природе нет абсолютно одинаковых индивидуумов, и в пределах каждой популяции существует значительная изменчивость. В силу этого можно ожидать, что некоторые признаки индивидуумов окажутся более полезными для создания жизнеспособного потомства. Если эти признаки передаются по наследству, то это означает, что они с большей частотой будут встречаться в следующем поколении и что дифференциальные плодовитость и выживаемость привели, в конце концов, к генотипическому изменению популяции. В этом заключается роль естественного отбора в процессе эволюции. Хотя такие изменения в каждом следующем поколении относительно невелики, тем не менее. эволюцию всего живого можно объяснить именно действием естественного отбора в условиях по­стоянно возникающих изменений, особенно если учесть длитель­ность этого процесса. Современная наука считает, что жизнь зародилась, по меньшей мере, более 2 миллиардов лет назад.

Таким образом, борьба за существование -это совокупность многообразных и сложных взаимоотноше­ний, существующих между организмами и условиями среды. Различают три вида борьбы за существование: межвидовую, при которой успех одно­го вида означает неуспех другого; внутривидовую, наиболее острую в силу того, что у особей одного вида одинаковые по­требности; и борьбу с неблагоприятными условиями внеш­ней среды. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы и особи, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими.

Дарвин различал два типа изменчивости. Первый он на­зывает «инди-видуальной» или «неопределенной» изменчиво­стью. Она передается по наследству. Второй тип он характери­зует как «определенную» или «групповую» изменчивость. Ей подвержены те группы организмов, которые оказываются под действием определенного фактора внешней среды. Позднее в биологии неопределенные изменения стали называть мута­циями, а «определенные» - модификациями.

Тем самым, с точки зрения теории эволюции, все многооб­разие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора.

4.2 Синтетическая теория эволюции: первый синтез дарвинизма и генетики

Хромосомная теория наследственности не снимала противоречий между дарвинизмом и генетикой. (Собственно говоря, такая задача перед ней и не стояла.) Важнейшим шагом на пути их преодоления явилось создание синтетической теории эволюции— первого глубокого синтеза классического дарвинизма, генетики, систематики, палеонтологии, экологии. Он привел к качественному скачку в развитии биологического знания, к переходу биологии с классического на неклассический уровень познания.

Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; традиция разработки биометрических и математических подходов в решении проблем генетики и эволюции, в частности закон Харди—Вайнберга (1908) для идеальной популяции: Популяция — совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида, стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его).

Принципы и понятия синтетической теории эволюции. Рассмотрим детальнее принципы и понятия синтетической теории эволюции. Она строится на следующих принципах и понятиях:

- элементарной «клеточкой» биологической эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция — это элементарная эволю-ционная структура. Через изменение ее генотипического состава осущест-вляется эволюция вида;

- элементарный эволюционный материал — это мутации(мелкие дискрет-ные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и др.;

- наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием элементарных эволюционных факторов, таких как:

1) мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал;

2) популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную строну от средней численности входящих в нее особей);

3) изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций);

4) естественный отбор.

Естественный отбор — ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Существуют, как указывалось выше, разные формы естественного отбора:

- движущий, благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм;

- дизруптивный— разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости;

- стабилизирующий — благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.

Таким образом, популяции являются подвижными динамическими системами, испытывающими непрерывное и неравновесное воздействие мутационного процесса, флуктуаций численности («волн жизни»), полной или частичной изоляции, естественного отбора. В разные периоды жизни в популяции может изменяться степень активности этих факторов, проявляться доминантное давление того или иного из них. Каждая популяция обладает «мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости», который включается эволюционными факторами, выполняющими при этом роль пусковых механизмов эволюции. Реализации возможностей такого резерва приводят к появлению внутрипопуляционного полиморфизма, а затем и к возникновению нового вида.

4.3. Микроэволюция и макроэволюция. Эволюционные процессы в биологии в зависимости от их масштаба принято разделять на два типа: микроэволюция и макроэволюция.

Микроэволюцией называются явления и процессы, происходящие в пределах вида, в его элементарных эво­люционных единицах — популяциях и приводящие к ви­дообразованию. По учению Ч. Дарвина, видообразова­ние начинается с одной примитивной формы, потомки которой все более отклоняются по многим признакам от родоначальной формы (дивергенция), давая начало всему многообразию современного органического мира. Однако в настоящее время установлено, что видообразование начинается не с отдельной особи, а с внутривидовых группировок — популяций — в результате перестройки их структуры.

Основные положения учения о микроэволюции за­ключаются в следующем. Ареной эволюционного про­цесса служат биогеоценозы. Биогеоценоз — это истори­чески сложившаяся устойчивая совокупность популяций разных видов, связанных между собой и с окружающей неживой природой обменом веществ, энергии и инфор­мации. Примером таких группировок может служить однородный участок луга, леса, степи, поля. Популяции каждого вида в биогеоценозе контактируют и взаимодей­ствуют с популяциями других видов и с условиями нежи­вой природы, в результате чего осуществляются борьба за существование и естественный отбор.

Необходимыми предпосылками эволюционного про­цесса служат изменения генетического состава популяции вследствие мутаций разного типа и обмен генетическим материалом при половом размножении (рекомбинативная наследственная изменчивость), которые усиливают генетическую неоднородность состава отдельных популя­ций, создавая возможность для их эволюционирования в разных направлениях (дивергенция). Важная роль в процессах микроэволюции принадлежит популяционным волнам — колебаниям численности популяций под влиянием резких перепадов погоды, урожая кормов, на­воднений, лесных пожаров, засухи, морозов и др. Массо­вая гибель или, напротив, резкий подъем численности тех или иных популяций («волны жизни») приводят к случайному и резкому изменению концентрации раз­личных генов внутри популяций. В итоге мутации, ре­комбинации и популяционные волны поставляют эволю­ционный материал в сферу действия естественного отбора. Существенное значение в эволюционном процес­се имеет и изоляция, т. е. возникновение различных барь­еров (географического, физиологического, генетического), ограничивающих либо исключающих свободное скрещи­вание исходных форм, усиливая их расчленение и закреп­ляя возникшие генетические и морфофизиологические различия популяций. Результатом микроэволюции мо­жет быть внутривидовое многообразие форм, обеспечи­вающее их пластичность в изменяющихся условиях среды и способствующее их процветанию. Разнонаправленность микроэволюционных процессов в популяциях, разобщенных территориально, может привести к образо­ванию географических разновидностей, подвидов или видов.

Мутационный процесс и популяционные волны поста­вляют элементарный эволюционный материал; изоля­ция, особенно физиологическая, определяет становление и усиление межпопуляционных различий. Но эти фак­торы — в отдельности и в совокупности — не направляют эволюционный процесс. Только естественный отбор вы­ступает единственным и направляющим фактором и мо­жет быть назван фактором «творческим»,он опреде­ляет вероятность достижения определенными индивида­ми воспроизводительного возраста, а также сохраняет либо устраняет вероятность оставления потомства одни­ми формами организмов по сравнению с другими. Есте­ственный отбор происходит на фоне избирательной гибе­ли неприспособленных форм и приводит к накоплению полезных изменений, способствуя совершенствованию приспособлений популяций.

В конечном итоге микроэволюционный процесс, дей­ствующий в разнообразных популяциях, завершается ви­дообразованием

Примерами бы­строй эволюции, также идущей в результате преобразо­вания популяций и обусловленной деятельностью челове­ка, служит появление лекарственно устойчивых рас ми­кроорганизмов, распространение в некоторых местностях Англии и Дании разновидности крысы, устойчивой к действию сильного яда.

Макроэволюция — процесс эволюционных преобразо­ваний надвидового масштаба, происходящих на больших пространствах, на протяжении больших отрезков вре­мени, который приводит к возникновению высших систе­матических групп — родов, семейств, отрядов, классов, типов (отделов). Макроэволюция совершается на осно­ве микроэволюционных процессов, т. е. действия факто­ров наследственной изменчивости, генетической дифференцировки, изоляции при направляющем действии естественного отбора. Сходство таких групп обусловли­вается общностью происхождения, а различия —резуль­татом приспособленности к разной среде.

Понимание отношений между микро- и макроэволюцией предполагает наличие четкого ответа на вопрос: можно ли свести закономерности макроэволюции к закономерностям микроэволюции. Иначе говоря, является ли синтетическая теория эволюции лишь теорией микроэволюции, или она одновременно объясняет и макроэволюцию.

Познание такого множества связей — задача длительного исторического периода развития биологии, в том числе и задача биологии XXI в. Таким образом, можно утверждать, что современная биология движется к новому (и, наверное, не последнему) синтезу теории эволюции и (уже молекулярной) генетики.