Двойное оплодотворение

Лекция Опыление

Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение.

Опыление - процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства достигает у покрытосеменных.

Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считают, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.

Для эволюционного процесса считается оптимальным сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, - двудомность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других - женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, - полная физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.

Выделяют два типа перекрестного опыления: биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными. Энтомофилия - опыление насекомыми; орнитофилия - опыление птицами (колибри). Абиотическое опыление происходит с помощью неживых факторов внешней среды: ветром -анемофилия; водой у водных растений - гидрофилия.

Двойное оплодотворение

Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, а из генеративной - два спермия. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок и, достигнув яйцеклетки, лопается, что обеспечивает проникновение в него спермиев. Один спермий копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало зародышу. Второй спермий сливается с вторичным диплоидным ядром, расположенным в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра. В результате формируется триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную ткань - эндосперм (э) (от греч. endon - внутри, sperma - семя). Таким образом происходитдвойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям. Впервые его описал в 1898 г. Выдающийся русский цитологи эмбриолог С.Г. Навашин. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды - разрушаются.

Биологический смысл двойного оплодотворения состоит в том, что триплоидный эндосперм развивается лишь в случае оплодотворения, чем достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов, в отличие от голосеменных растений, у которых образование эндосперма не связано с оплодотворением.

У покрытосеменных растений эндосперм называют вторичным, или белком. Только у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоятельно за счет триплоидной фазы. У всех предшествующих групп (голосеменных и др.) зародыш развивается за счет гаметофазы.

Таким образом, из составных частей цветка образуются:

• из оплодотворенной яйцеклетки - зародыш (2n);

• диплоидного ядра - эндосперм (3п);

• интегументов семязачатка - семенная кожура семени (2n);

• нуцеллуса - перисперм семени (2п);

• стенок завязи и часто с участием других элементов цветка (чашечки, цветоложа) - стенка плода (перикарпий).

Перикарпий состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия, среднего - мезокарпия и внутреннего -эндокарпия.

У многих цветковых (около 10% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис, при котором семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения. При этом не происходит обмена генетической информацией, поэтому все апомиктические особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Наглядный пример растения с апомиктическим образованием семян по типу партеногенеза - одуванчик, отличающийся своей высокой жизнеспособностью. Нередко, особенно у многолетних корневищных растений, преобладает вегетативное размножение, а семенное подавлено.

СОЦВЕТИЯ

Соцветиемназывают побег или систему специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны большинству цветковых растений. Они имеют главную ось (ось соцветия) и боковые оси. Боковые оси могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий есть узлы и междоузлия. В узлах осей первого порядка расположены прицветники, а в узлах осей второго порядка - прицветнички.

Биологический смысл возникновения соцветия заключается в возрастающей вероятности опыления цветков как у энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, соцветия более заметны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения, на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории (от греч. kaulis - стебель и лат. flos - цветок). В качестве примера можно привести шоколадное дерево (Theobroma cacao). Считают, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых-опылителей. Наличие соцветий предохраняет растение от бесплодия в случае гибели одиночного цветка.

В зависимости от степени разветвления осей различают простые и сложные соцветия. У простых соцветий на главной оси расположены одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных соцветий - не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым (симподиальным), или неопределенным. У закрытых соцветий верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, и поэтому их называют верхоцветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми (моноподиальными), или неопределенными. У открытых соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.

Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях учитывают два признака: характер ветвления и способ нарастания.