Метасимпатическая вегетативная нервная система

Способность формировать местные рефлекторные дуги возможна благодаря тому, что в вегетативных ганглиях находятся как афферентные, так и эфферентные и ассоциативные нейроны, т.е. все типы нейронов, необходимые для формироования полноценной рефлекторной дуги. Такие рефлекторные дуги имеются, в частности, в стенке кишечника. Они образуют интрамуральные (от лат. intra - внутри, muralis - стенной) сплетения нейронов, позволяющие осуществлять местную регуляцию функций органа без участия структур ЦНС. Некоторые из физиологов (Ноздрачев А.Д.) в связи с этим выделили их в третий отдел ВНС – метасимпатическую нервную систему. Её отделы располагаются в стенках внутренних органов. Эта особенность дает возможность наиболее точно изменять функцию органа (в частности, кишечника) в соответствии с конкретной ситуацией, которая складывается в зависимости от состава пищевой кашицы, степени её переваренности и других характеристик, которые могут быть оценены только на местном уровне регуляции.

Энтеральная нервная система (ЭНС) - совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны общим числом около 100 млн) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). ЭНС находится в непосредственной близости от эффекторных систем ЖКТ (гладкомышечных, секреторных клеток и сосудов). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ - главная функция ЭНС. Стенка ЖКТ содержит мощные сети нервных сплетений. Структура, функция и нейрохимия ганглиев ЭНС отличается от других ганглиев вегетативной нервной системы, основная функция которых заключается в перераспределении сигналов от ЦНС. Ганглии ЭНС так взаимосвязаны между собой, что образуют нервную систему с механизмами для интеграции и обработки информации, подобно ЦНС, что дало основание называть энтеральную систему малым мозгом кишечника. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным сплетением.
Межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из сети нервных волокон, содержащей ганглии. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Мотонейроны ЭНС подразделяются на возбуждающие (мотонейроны) и тормозные. Медиаторами возбуждающих нейронов служат ацетилхолин и субстанция P, медиаторами тормозных нейронов - оксид азота и вазоинтестинальный пептид. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки.
Подслизистое нервное сплетение (Майсснера) расположено в подслизистой оболочке. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек. Мотонейроны к секреторным клеткам слизистой оболочки выделяют ацетилхолин и VIP.

Иннервация ЖКТ

1. Парасимпатическая иннервация. Возбуждение парасимпатических нервов стимулирует ЭНС, увеличивая активность пищеварительного тракта. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов.
2. Симпатическая иннервация. Возбуждение симпатической нервной системы тормозит активность пищеварительного тракта. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Афференты. Чувствительные хемо- и механорецепторы в оболочках ЖКТ образуют терминальные разветвления собственных нейронов ЭНС (клетки Догеля 2-го типа), а также афферентные волокна первичных чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

ВНС делится на центральный и периферический отделы.

Нервные центры ВНС находятся в спинном мозге (в боковых рогах серого вещества), и в отделах головного мозга -продолговатом мозге, мосте, гипоталамусе, базальных ядрах. Лимбическая система также содержит регуляторные центры ВНС. Адаптационно-трофические функции выполняет также мозжечок, – он влияет на функциональный уровень работы пищеварительной системы, органов дыхания, работу сердечно- сосудистой системы, влияет на региональный кровоток. Наконец, в коре больших полушарий имеются представительства вегетативных функций.

В состав периферического отдела входят нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из центров ВНС в головном и спинном мозге, нервные сплетения этих нервов и нервных волокон, вегетативные узлы (ганглии), симпатические стволы, состоящие из ганглиев с их соединительными ветвями и нервами, а так же ганглии парасимпатического отдела ВНС. Следует отметить, что количество выходящих (постганглионарных) волокон ВНС гораздо больше количества входящих в ганглий, т. е. преганглионарных. Выйдя из ганглиев, эти волокна способны образовывать многочисленные и сложные сплетения, играющие чрезвычайно важную роль в иннервации внутренних органов, в частности, органов брюшной полости. Это одна из особенностей строения ВНС.