Метаболическая регуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечных клеток под влиянием веществ, необходимых для обменных процессов и метаболитов.
Среди нормальных продуктов метаболизма всех органов выраженным вазомоторным эффектом обладает двуокись углерода (СО) – конечный продукт окислительного метаболизма. В большинстве органов и тканей увеличение уровня СО вызывает артериальную вазодилатацию, а снижение – вазоконстрикцию. При сильной произвольной гипервентиляции снижение уровня СО в крови приводит к столь выраженному сужению мозговых сосудов, что мозговой кровоток может уменьшиться вдвое, в результате чего может произойти потеря сознания.
Дилататорным влиянием на сосуды обладают молочная кислота и органические кислоты цикла Кребса. Увеличение их концентрации наблюдается при гипоксии, ишемии тканей, в работающих скелетных мышцах. Однако чувствительность сосудов к этим веществам невелика, не выявляется даже соответствия между их концентрацией и степенью вазодилатации.
Один из наиболее мощных дилататорных метаболитов – аденозин, который образуется в тканях при гидролизе АМФ и в органах с высокой функциональной активностью (например, в сердце). Вазодилататорным действием обладают так же адениннуклеотиды (АТФ, АМФ), продукты расщепления аденозина (инозин, гипоксантин).
Из неорганических ионов наибольшее влияние на сосудистый тонус оказывают кальций и калий. Наличие ионов Ca в периваскулярной среде является необходимым условием для проявления нормальных сократительных реакций сосудов. Ионы К вызывают расслабление сосудов, однако, вазодилататорное действие ионов К является преходящим. Оно достигает максимума в течение первых нескольких минут, а затем исчезает, несмотря на поддержание высоких концентраций ионов К в интерстиции. Считается поэтому, что ионы К могут быть важным фактором появления (но не поддержания) функциональной гиперемии, особенно в скелетных мышцах и мозге.
Одним из важнейших факторов регуляции сосудистого тонуса является уровень кислорода. Запасы его в организме человека и теплокровных животных ничтожно малы, их хватает для жизни лишь в течение нескольких минут, а нарушения кислородного обеспечения тканей возникают при многих физиологических и тем более патологических состояниях организма. Дефицит кислорода возникает каждый раз, когда потребность в нём превышает его доставку и это вызывает снижение сосудистого тонуса и увеличение кровотока, что направлено на ликвидацию этого дефицита. Такой эффект существенно различен в разных органах. В наибольшей мере он выражен в сердце и мозге, а так же в тонком кишечнике, менее выражен в скелетных мышцах, ещё слабее – в коже и подчас не выявляется (до глубокой гипоксии) в почке. Такие органные различия чувствительности к дефициту кислорода являются одним из важных механизмов перераспределения кровотока в пользу жизненно важных органов и первоочередного их обеспечения кислородом при гипоксии. Уровень кислорода не только влияет на базальный тонус сосудов, но и существенно изменяет сосудистую реактивность. Гипоксия потенцирует сосудорасширяющее действие ионов К, аденозина, ослабляет вазоконстрикторное действие катехоламинов, ангиотензина, может угнетать миогенную реакцию сосудов на растяжение, приводя к срыву ауторегуляции.
Большую группу вазоактивных веществ, участвующих в местной регуляции кровообращения, представляют тканевые гормоны. Для них характерно местное действие на близлежащие сосуды, быстрая разрушаемость в крови и тканях, однако в небольших количествах они могут разноситься с током крови и оказывать влияние на сосуды вне мест своего образования. Брадикинин является одним из наиболее мощных вазодилататорных гормонов, способных так же резко увеличивать сосудистую проницаемость. Он играет важную роль в функциональной гиперемии поджелудочной, слюнных и потовых желез. Гистамин обладает преимущественно вазодилататорным действием, увеличивает сосудистую проницаемость. Как правило, гистамин сокращает крупные сосуды и гладкие мышцы внутренних органов. Кроме того в ауторегуляции сосудистого тонуса участвуют серотонин, простагландины, тромбоксан А , лейкотриен В. [1), стр.90]
Таким образом, обмен веществ в организме происходит непрерывно даже в условиях относительного покоя, и многие метаболиты в той или иной концентрации постоянно присутствуют в тканях. В органах с высокой метаболической активностью (например, сердечная мышца, для которой состояние покоя является понятием относительным) их концентрация выше. При усилении функциональной активности, а так же при уменьшении кровотока и доставки кислорода повышается концентрация имеющихся в тканях метаболитов, появляются новые. Их состав и концентрация могут различаться в разных тканях и при разной степени усиления функциональной активности, но почти все они обладают вазодилататорным действием. В результате вазодилатации увеличивается кровоток, доставка кислорода приходит в соответствие с его потреблением, возрастает вымывание метаболитов из тканей и в конечном счёте нормализуется сосудистый тонус. В этом суть метаболического механизма ауторегуляции сосудистого тонуса и кровотока.
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 862;