Общие принципы функционирования
Общие принципы организации и функционирования стриопаллидарной системы можно сформулировать следующим образом.
· Каждый двигательный акт сопровождается избыточными, лишними движениями. Функция стриопаллидарной системы состоит в том, чтобы активировать нужные компоненты движения и затормозить лишние.
· Для этого стриопаллидарная система образует кольцо, идущее от вышестоящих (замышляющих) к нижестоящим (исполняющим) по иерархии двигательным отделам коры — от премоторной к моторной, от префронтальной к премоторной.
· Это кольцо включает два пути:
¾ прямой,активирующий нужные компоненты движения;
¾ непрямой,тормозящий лишние компоненты.
Нейронные контуры
Структура и функция
Поток импульсации в стриопаллидарной системе, образующей замкнутое кольцо между двумя отделами коры головного мозга, направлен следующим образом (рис. 5.16, А): кора головного мозга — стриатум (скорлупа либо хвостатое ядро) — бледный шар — таламус — кора головного мозга.
Подробнее нейронные контуры, образующие прямой (возбуждающий) и непрямой (тормозный) пути, выглядят так (рис. 5.16, Б):
¾ прямой путь: кора головного мозга — стриатум — медиальный (внутренний) сегмент бледного шара и сетчатая часть черной субстанции — таламус — кора головного мозга;
¾ непрямой путь: кора головного мозга — стриатум — латеральный (наружный) сегмент бледного шара — субталамическое ядро — медиальный (внутренний) сегмент бледного шара и сетчатая часть черной субстанции — таламус — кора головного мозга.
Таким образом, непрямой путь отличается тем, что импульсы от стриатума идут в медиальный сегмент бледного шара не прямо, а через латеральный сегмент бледного шара и субталамическое ядро.
Из рис. 5.16, Б видно, что в прямом пути имеются два последовательных тормозных переключения. Это означает, что в конечном счете прямой путь — возбуждающий (одно торможение снимает другое). Напротив, в непрямом пути три тормозных переключения, и поэтому непрямой путь — тормозный.
Важнейшую роль в работе стриопаллидарной системы играет также компактная часть черной субстанции. Она активирует прямой и тормозит непрямой путь, тем самым усиливая все движения — и нужные, и лишние.
Медиаторы
Вопрос о медиаторах стриопаллидарной системы имеет важнейшее клиническое значение: воздействие на эти медиаторы и их рецепторы стало одним из главных достижений современной неврологии.
В нейронных контурах стриопаллидарной системы играют основную роль четыре медиатора.
1. Глутамат:отвечает за передачу в возбуждающих синапсах прямого и непрямого пути (на рис. 5.16, Б отмечены «+»).
2. ГАМК (g-аминомасляная кислота):отвечает за передачу в тормозных синапсах прямого и непрямого пути (на рис. 5.16, Б отмечены «—»).
3. Дофамин:отвечает за передачу сигналов от компактной части черной субстанции. При этом на нейронах прямого пути расположены возбуждающие дофаминовые рецепторы типа D1, и поэтому сигналы от черной субстанции возбуждают этот путь. Напротив, на нейронах непрямого пути расположены тормозные дофаминовые рецепторы типа D2, и поэтому сигналы от черной субстанции этот путь тормозят.
4. Ацетилхолин:медиатор собственных вставочных нейронов стриатума, играющий модулирующую роль и служащий в известной мере антагонистом дофамина.
Базальные ядра и мозжечок (сравнительная характеристика)
Стриопаллидарная система — это вторая (наряду с мозжечком) система коррекции движений. Однако между ними существуют и принципиальные отличия.
· Мозжечок сформировался как вырост ствола мозга и система коррекции стволовых движений; лишь самые молодые эволюционно отделы — латеральная зона — связаны исключительно с корой головного мозга. Напротив, стриопаллидарная система связана только с корой головного мозга, и потому участвует в коррекции двигательных функций, осуществляемых корой.
· Мозжечок получает обширную сенсорную информацию, прежде всего — проприоцептивную и вестибулярную. В связи с этим мозжечок корректирует движения в ходе их выполнения на основе постоянного потока обратных связей. Стриопаллидарная система получает импульсы почти исключительно от коры головного мозга, и потому корректирует движения не в ходе выполнения, а до их совершения, то есть на этапе планирования.
· Стриопаллидарная система выбирает те движения, которые нужно будет совершить (активируя нужные движения и затормаживая лишние). Мозжечок же следит за тем, чтобы эти движения выполнялись правильно. В целом можно сказать, что стриопаллидарная система отвечает скорее за стратегию движения, а мозжечок — за его тактику.
Дата добавления: 2015-12-29; просмотров: 525;