Лимфомиелоидные ткани у низших позвоночных
Анатомической основой для взаимодействия иммуноцитов с антигеном служит лимфомиелоидная система, где происходит образование и где хранятся лимфоциты, гранулоциты и другие клетки крови.
· Лимфомиелоидные ткани круглоротых
Миксины лишены как тимуса, так и селезенки. Лимфоциты у этих представителей круглоротых развиваются в лимфоидной ткани в области жаберных щелей или в кишечнике. У других круглоротых, миног, имеется примитивная селезенка и ткань, подобная костному мозгу.
· Лимфомиелоидные ткани рыб
У челюстноротых рыб отсутствуют лимфоидный ряд дифференцировки клеток костного мозга, лимфоузлы и лимфоидная ткань, ассоциированная с кишечником. Однако у них хорошо развит тимус и селезенка, диффузная и лимфомиелоидная ткань в почках и печени. Важная особенность лимфомиелоидной ткани рыб заключается в том, что в печени «примитивных» форм присутствует множество мелано-макрофагальных центров. В этих центрах аккумулируются пигменты, такие как гемосидерин, цероид, меланин и в особо большом количестве липофусцин. Накопление пигментов в «макрофагальных агрегатах» рыб отчасти может быть связано с высоким содержанием у рыб ненасыщенных жирных кислот, благодаря которому сохраняется текучесть мембран при низкой температуре; такие липиды особенно подвержены процессам перекисного окисления и образования липофусцина.
· Лимфомиелоидные ткани амфибий
Тимус. У взрослых особей Xenopus тимус расположен сзади среднего уха, непосредственно под кожей. Как и у большинства других позвоночных, за исключением костистых рыб, он отделяется от глоточного эпителия уже на очень ранних стадиях развития. Тимус дифференцируется на наружную, корковую и внутреннюю, мозговую зону. Быстро пролиферирующие лимфоциты корковой зоны особенно чувствительны к радиационному воздействию. Обработка тимуса Xenopus in vitro глюкокортикоидами ускоряет апоптоз его клеток. У Rana повышение уровня кортикостероидов in vivo может вызывать атрофию тимуса.
Убедительно доказано, что у пойкилотермных животных, как и у гомойотермных, тимус продуцирует лимфоциты, обладающие функциями Т-клеток. В тимусе амфибий присутствуют также стромальные клетки других типов, включая крупные дендритные клетки, макрофаги, пузырчатые, дегенерирующие клетки и гранулярные клетки. В тимусе рептилий и млекопитающих обнаружены и миоидные клетки, которые могут способствовать циркуляции тканевой жидкости, а также служить источником факторов, стимулирующих макрофаги. Эпителиальные клетки тимуса, на ранних стадиях развития экспрессируюшие антигены МНС класса II, по-видимому, участвуют в «обучении» Т-клеток. В тимусе лягушек присутствуют комплексы из стромальных клеток и заключенных в них тимоцитов, напоминающие клетки-«няни». Эти комплексы могут представлять собой места «обучения» Т-клеток. В тимусе позвоночных различных видов, в том числе амфибий, найдены и В-клетки, хотя этот орган не служит местом их образования. В тимусе лягушек Rana обнаружены венулы с высоким эндотелием, которые могут способствовать иммиграции клеток.
Селезенка. У всех челюстноротых позвоночных селезенка служит главным периферическим лимфоидным органом. Вместе с «лимфоузлами» и почками она захватывает антиген, удерживает пролиферирующие после стимуляции антигеном лимфоциты, а также высвобождает эти клетки и их продукты в кровь. В селезенке Xenopus имеются тимус-зависимые и независимые лимфоидные зоны. Фолликулы белой пульпы содержат множество В-клеток, что обнаруживается при окрашивании этой области моноклональными антителами к иммуноглобулинам. Селезеночные Т-клетки, присутствующие главным образом в краевой зоне, лишены поверхностных иммуноглобулинов, но связывают анти-Т-клеточные моноклональные антитела.
Дата добавления: 2015-12-26; просмотров: 1083;