Ископаемые человекообразные обезьяны

Ископаемые человекообразные обезьяны изветсны только в Старом Свете, начиная с нижнего олигоцена. Древнейшим и самым примитивным их представителем является парапитек (Parapithecus fraasi) из нижнего олигоцена Файюма (Египет). Парапитек - исходная форма для позднее развившихся антропоидов, в том числе и человека. Ближайшим потоком его является проплиопитек (Propliopithecus).

Эта обезьяна близка к гиббонам. Их сближает, в частности, расположение добавочного бугорка - гипоконулида, который находится точно посередине заднего края талонида. Имеются, однако, и отличия от современных гиббонов: так, челюсть менее крупная, чем у гиббона, первые премоляры развиты слабее. Клыки проплиопитека значительно меньше, чем у гиббона, но крупнее чем у парапитека.

Примерно с 1962 г Элвин Саймонс производил раскопки в Файюме (Египет), где нашел новые остатки проплиопитека, а кроме того, неизвестную форму примата, получившую название египтопитека (Aegyptopithecus zeuxis). Египтопитек - это очень примитивный дриопитек. Интерес к египтопитеку возрос в связи с предположением, что он является предком рамапитека и обладает чертами гоминид.

Миоцен - период развития высших обезьян. Многочисленные остатки разных видов антропоморфных известны из миоценовых отложений Европы, Индии, Экваториальной Африки.

Плиопитек (Pliopithecus Gervais) - самая распространенная обезьяна среднего миоцена Европы. Его остатки, представленные фрагментами нижних и верхних челюстей, найдены на территории Польши, Чехословакии, Швейцарии, Австрии, Германии, Франции. Плиопитек близок к гиббонам. Отличия его от современных гиббонов сводятся к несколько большей примитивности. Для плиопитека характерна менее удлиненная форма коронки предкоренных и коренных зубов, более длинный симфиз нижней челюсти, более сильная дивергенция половинок нижней челюсти (25°; у гиббоновых 16-21°), наличие одного бугорка на нижнем переднем предкоренном вместо двух, имеющихся у гиббона, меньшие размеры клыков, наличие цингулюма, которого нет у гиббона.

Для проблемы антропогенеза дриопитеки Европы интересны тем, что представляют собой древнейшие остатки антропоморфных, весьма близких к африканским высшим обезьянам. Еще более велико их значение в том, что по некоторым особенностям отдельные формы более сходны с человеком, чем любая из ныне живущих антропоморфных обезьян.

В среднем миоцене в Западной Европе описано 2 вида дриопитека: дриопитек фонтанова (Dryopithecus fontani Lartet) и дриопитек дарвинов (D. darvini Abel). Остатки дриопитека фонтанова известны не только из среднего миоцена, но и из нижнего плиоцена.

В нижних слоях среднего миоцена в Сиваликских холмах были найдены представители следующих высших обезьян: палеосимия (Palaeosimia Pilgrim), сивапитек (Sivapithecus Pilgrim), дриопитек (Dryopithecus Lartet), сугривапитек (Sugrivapithecus Lewis), брамапитек (Bramapithecus Lewis), рамапитек (Ramapithecus Lewis).

Сивапитек, включающий несколько видов, представлен главным образом хорошо сохранившимися и достаточно полными фрагментами нижних и верхних челюстей. Положение сивапитека среди высших обезьян не вполне ясно. Для него характерно сочетание признаков, сближающих его отчасти с орангом, отчасти с дриопитеком.

Рамапитек - одна из наиболее важных находок из числа миоценовых высших обезьян - представлен двумя видами: Ramapithecus hariensis Lewis, датируемый миоценом, и Ramapithecus brevirostris, относящимся к плиоцену.

В раннем миоцене в Кении (Восточная Африка) вместе с остатками лемуроидов, динотерия, трех родов креодонтных, амфициона и других млекопитающих были обнаружены остатки трех родов высших обезьян: ксенопитека (Xenopithecus Hopwood), лимнопитека (Limnopithecus Hopwood), проконсула (Proconsul Hopwood).

Ксенопитек - род, положение которого среди других ископаемых и современных высших приматов еще не выяснено.

Лимнопитек, от которого сохранились остатки зубов, челюстей и некоторых других частей скелета, представлен двумя видами, из которых один некоторые исследователи сближают с гиббоном, а другой - с симфалангом.

Проконсул считается предковой формой шимпанзе, с которым обнаруживает много сходных черт. Однако он отличается от шимпанзе некоторыми признаками, в общем свидетельствующими о большей примитивности проконсула. Находка почти полного черепа проконсула в миоценовых слоях, близ озера Виктория, обнаруживает следующее своеобразное сочетание признаков: при резко скошенной кзади профильной линии нижней челюсти, при сильном выступании морды кости черепа очень тонки, а надглазничный валик полностью отсутствует. Род проконсулов включал виды, сильно варьирующие по размерам тела примерно от величины гиббона до гориллы.

Вряд ли проконсул является общим предком шимпанзе и человека. Скорее всего, он является исходной формой для «дриоморфов» – африканских и европейских человекообразных обезьян миоцена и «рамаморфов» – азиатских миоценовых гоминоидов. К рамаморфам относят и гигантопитеков, чьи огромные зубы найденные в Юго-Восточной Азии. Считают, что масса гигантопитеов превышала 250 кг а рост достигал 3 м..

Кениапитек (Kenyapithecus Wiekeri) был обнаружен в Кении и представлен фрагментом верхней челюсти. Абсолютная древность кениапитека оказалась равна 14 млн. лет. Предком кениапетека считают проконсула. Кениапитек интересен тем, что может считаться предковой формой и для африканских и для азиатских гоминоидов.

Африканские и азиатские гоминоиды миоцена сейчас объедены в семейство рамапитековых, подсемейство сивапитековых. Их отличительной чертой являются зубы с очень толстой эмалью. 12-16 млн лет назад гоминоидный ствол раделился на западный (африканские понгиды и человек) и восточный (орангутан).

С середины XX века в приматоантропологии успешно развивается новое направление филогенетической реконструкции – молекулярные часы. На основе сравнения генетической информации определяют время дивергенции (расхождения) различных групп приматов. При этом предполагается, что скорость возникновения мутаций примерно постоянна, следовательно, число структурных расхождений в гомологичных молекулах (определяемое числом мутаций) отражает, подобно часам, время прошедшее с момента эволюционного расхождения .

Время разделения человека и шимпанзе около 6 млн лет, мартышкообразных 25 млн лет назад. В большинстве случаев данные молекулярных часов и древность палеонтологических находок определенных другими методами совпадают. Однако, для окончательной датировки следует комплексно учитывать данные молекулярной антропологии и палеонтологические данные.

Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эры. За этот период произошло четыре крупные радиации приматов (периоды расцвета, сопровождающиеся появлением и распространением множества новых видов). Первая радиация произошла в палеоцене – появилось множество наземных видов, многие из которых были растительноядными. Вторая крупная адаптивная радиация приматов произошла в эоцене и сопровождалась появлением древних полуобезьян, приспособленных к древесному образу жизни. Третья радиация произошла на рубеже эоцена и олигоцена и привела к появлению древних широконосых и узконосых обезьян. Четвертая радиации приматов – это расцвет человекообразных обезьян в миоцене, когда в разных частях Старого Света обитало более 100 видов человекообразных. Именно в результате четвертой радиации появились формы ранних гоминид – человекообразных обезьян освоивших бипедию – двуногое хождение, которое является адаптацией к наземному образу жизни в условиях саванны. В конце миоцена образовался Виосточноафриканский рифт, климата стал более засушливым, резко сократилась площадь лесов. Большинство видов человекообразных, обитателей тропических лесов вымирает, преимущество получают те виды, которые освоили жизнь в саване – ранние формы австралопитековых.