Тема 6. Ископаемые приматы

Древнейшие примитивные приматы возникли, очевидно, еще в конце мелового периода, а их дальнейшая эволюция протекала на протяжении всей кайнозойской эры. Начавшийся в мезозое «великий раскол» материков продолжается. В эту эпоху горообразовательные процессы, сопровождающиеся общим поднятием суши, привели к сокращению площади и обмелению морей в северном полушарии. В южном полушарии, наоборот, сокращалась площадь суши вследствие разрушения остатков Годваны.

Предками приматов, как и других плацентарных млекопитающих были, по-видимому, древнейшие из плацентарных насекомоядных - эндотерии, остатки одного из представителей которых были найдены в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях в горах Ляоса, Северо-Восточный Китай. Эндотерии, как и другие насекомоядные, сформировались, вероятно, в одной из частей Гондваны, скорее всего в лемурийской ее части, ныне занятой Индийским океаном. Возникшие в конце палеозоя примитивные млекопитающие - предки насекомоядных - могли с успехом выжить в условиях господства пресмыкающихся среди животных и голосеменных среди растений, только используя менее всего употреблявшиеся пресмыкающимися источники питания в виде насекомых. Отсюда и ранняя крайняя специализация некоторых древнейших млекопитающих.

Так как до распространения покрытосеменных растений ландшафт южных материков Гондваны представлял собой чередование открытых пространств и разреженных лесов, то большинство древних насекомоядных были наземные животные. Лишь в конце мезозоя, когда возникли огромные массивы лесов покрытосемянных, часть насекомоядных, не успевшая специализироваться в поисках и погоне за насекомыми, постепенно стала приспосабливаться к древесному образу жизни. В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях тело этих насекомоядных должно было претерпеть значительные изменения. В поисках пищи, в погоне за насекомыми им приходилось передвигаться не только по стволам и толстым веткам деревьев, но и по более тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с дерева на дерево, лазать по лианам и воздушным растениям (эпифитам). Поэтому, прежде всего изменилось строение конечностей этих насекомоядных.

Некоторые насекомоядные приспособились к передвижению прыжками. Это повлекло за собой развитие задних конечностей, которые постепенно удлинились и стали более мощными, чем передние, и у них должны были развиваться цепляющие функции, Когти на пальцах задних ног, поскольку они не были втягивающимися, как у кошачьих, становились менее полезными: постепенно укорачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На пальцах передних конечностей у таких насекомоядных когти сохранились, способствуя фиксации за ту ветку, на которую совершается прыжок. Подобного рода специализация конечностей отмечается, например, у примитивного примата анагале гобийского (Anagale gobiensis) из олигоценовых отложений Монголии: его считают родственником тупайи.

У других древних насекомоядных специализация в прыжках помимо соответствующего изменения задних конечностей в целом вызвала также и удлинение пяточного отдела стопы, так что их задние конечности стали представлять собой двойной рычаг, позволявший им, несмотря на небольшие размеры тела, совершать огромные прыжки. В этом случае для фиксации за ту ветвь, на которую зверек прыгал, одних когтей оказалось недостаточно, и передние конечности должны были развить способность к захвату ветвей. Это привело к удлинению пальцев передней конечности и усилению возможности раздельного манипулирования ими. Необходимость лазания по деревьям привела и к возникновению способности большого пальца кисти противопоставляться остальным, что позволило охватить тонкие ветки. Так сформировались представители подотряда долгопятовых, или терзиоидов.

Способность держать тело в вертикальном положении развивалась у предков приматов также под воздействием их образа жизни: чем большее значение приобретало лазанье по стволам и лианам, тем чаще тело принимало вертикальное положение, а это вело к укреплению позвоночного столба, перестройке мышц спины, изменению функций передних и задних конечностей. Очевидно, предки долгопятовых чаще, чем предки тупаий, пользовались таким способом лазанья, поэтому у них развивались вертикальная постановка тела и хватательная способность передних конечностей. Отчасти следствием этого было и то, что длина морды укорачивалась, а череп становился более округлым, чем у типичных четвероногих животных.

Перескакивание с ветки на ветку и с дерева на дерево вело также к изменению органов зрения. Необходимость точной ориентировки и оценки расстояния при передвижении привела к возникновению стереоскопичности: зрительные оси обоих глаз должны были получить большее схождение, что могло быть достигнуто перемещением глаз вперед, на лицевую сторону черепа. Такого изменения не было у предковых форм приматов, нет и у современных тупаий, но осуществилось в ходе эволюции у долгопятовых. Правда, долгопятовые отличаются огромными размерами глаз, но эта их особенность возникла вследствие ночного образа жизни. В соответствии с прогрессом органов зрения, к которым перешла особо важная роль в передвижении и ориентировке в обстановке, обоняние у приматов по сравнению с наземными животными несколько ослабилось.

Третья группа древнейших приматов, выделившаяся, по-видимому, одновременно с долгопятовыми, приспособилась преимущественно к лазанью. Поэтому передние и задние конечности у них специализировались как хватательные. Кисти и стопы их должны были действовать подобно клещам, зажимая ветви или лианы между большим и остальными пальцами. В этом случае не исключалось также передвижение прыжками, хотя такой способ передвижения играл второстепенную роль. При лазании вертикальное положение тела было не менее обычным, чем горизонтальное или наклонное, и у потомков третьей группы примитивных приматов с течением времени начали накапливаться черты, все более и более приближавшиеся к обезьяньим. Кроме того, хватательные способности конечностей привели к образованию специальных приемников осязательных раздражений в виде выпуклых осязательных подушечек, покрытых капиллярными линиями и узорами. У обезьян и человека подобными узорами сплошь покрыта кожа ладоней и подошва ступней. Осязательные кинестетические раздражения вызывали большее развитие центральных анализаторов головного мозга, чем у большинства других животных. Особая сложность и разнообразие движений в сочетании с сильной подвижностью свойственны большинству древесных млекопитающих, привели также к развитию моторных участков мозга. Переход лазающих древнейших приматов, питавшихся насекомыми, к употреблению растительной пищи обогащал их организм более разнообразными веществами. Это тоже стимулировало усложнение и рост объема мозга, который и у низших приматов развит довольно сильно.

Эта третья группа животных, переходных от насекомоядных к приматам, и дала в начале палеогена ветвь полуобезьян, или лемуров. Именно эти низшие приматы стали употреблять в пищу помимо насекомых ягоды, плоды и другие съедобные части растений. Изменение пищи и увеличение ее разнообразия вызвали прежде всего преобразование челюстей и зубов. Часть зубов оказалась лишней и исчезла, другие претерпели изменение формы и структуры, становились способными перетирать любую пищу. Так, если у древних насекомоядных было 44 зуба - столько же, сколько установлено у анагале гобийского, то у ископаемых долгопятовых их количество сокращается до 40-28 (у современных долгопятов - 34), а у лемуров до 40-32.

Низшие приматы

Как указывалось выше, приматы ведут свое происхождение от верхнемеловых насекомоядных млекопитающих. В качестве характерного представителя этой группы и в то же время, возможно, предковой формы для приматов можно указать залямбдалестеса (Zalambdalestes lecnei), неполный череп которого найден был в верхнемеловых отложениях Монголии. Это было маленькое животное, в весьма большой степени соответствующее теоретическому представлению о дотретичных предках насекомоядных типа тупаий.

По этому представлению предки тупайи вели полудревесный образ жизни. Хвост был длинный, конечности сравнительно короткие, пятипалые с когтями; в запястье - свободные центральная, полулунная и ладьевидная косточки в предплюсне - таранная кость с широким блоком; передняя конечность с развивающейся способностью хватания. Голова относительно крупная, мозг низко организованный крупными обонятельными долями (макросоматичность), но уже с признаками начинающегося развития зрительной области. Мордочка длинная, ноздри на конце мордочки.

Древнейшие приматы возникли, по-видимому, в Азии, откуда расселились по другим материкам Старого Света и перебрались в Северную Америку. Они еще в меловом периоде распались на две основные группы: протолемуроидов (предков тупаий и лемуров) и прототарзиоидов (предков долгопятов); эоценовые примитивные формы поcледних, вероятно, дали начало исходным формам обезьян Нового и Старого Света.

Ископаемый тупайи

Наиболее важной является находка анагале (Anagale gobiensis) в олигоцене пустыни Гоби, Монголия. Череп анагале, длиной 6 см, обладал большим сходством с черепом тупаий, но зубная формула очень примитивна - 3 1 4 3 / 3 1 4 3, всего 44 зуба, нижние резцы выступают вперед не так сильно, как у тупаий и лемуров, клыки невелики, на молярах есть pa на M₃; верхние резцы не так редуцированы, как у современных лемуров, клыки крупные, на молярах развит гипоконус, P₄ (4-й премоляр) моляризован. Судя по строению фаланг, на кисти у анагале были когти, а на стопе – ногти.

Ископаемые лемуры

Известны как из слоев третичного периода (палеоцен, эоцен, миоцен) Северной Америки, Европы и Азии, так и из четвертичного – о-в Мадагаскар. Представители плезиадапид (Plesiadapidae), родственного семейству современных мадагаскарских руконожек (Chiromyidae), известны из палеоцена и эоцена Европы и Северной Америки. Как и у руконожек, их передние зубы (резцы) были очень велики и обладали постоянным ростом.

У семейство адапид (Adapidae) резцы стоят более или менее вертикально, невелики, клыки умеренных размеров, зубы стоят без промежутков. Череп адапид низкий и широкий с сагиттальным и затылочным гребнями, суживается позади орбит, лицевой отдел довольно длинный, глазницы не так велики, как у потомков адапид - мадагаскарских лемуров. Головной мозг, судя по слепку мозговой полости, был невелик и весьма примитивен. Задние конечности короче, чем у современных лемуров.

Группа адапид явилась основой для развития некоторых мадагаскарских форм лемуров. При развитии типа современных мадагаскарских лемуров подсемейства лемуриновых (Lemurinae) из типа адаписа произошли следующие изменения: орбиты увеличились, лицевой отдел укоротился, сагиттальный гребень исчез, мозговая коробка сделалась объемистой, слуховая капсула увеличилась, клык уменьшился в размерах.

Представители подсемейства нотарктиновых (Notharctinae) известны из Северной Америки. Основная форма - нотарктус (Notharctus Leidy) из палеоцена и эоцена; известен почти весь скелет: плечо короткое с надмыщелковым отверстием, бедро длинное без третьего вертела, фаланги пальцев расширены, следовательно, были ногти, большие пальцы кистей и стоп были хватательными.

Мадагаскарские ископаемые лемуры относятся к семействам лемурообразных и вымерших археолемуров (Archaeolemuridae). Многие из них обладали крупными размерами тела, найдены в торфяных болотах и в пещерах в плейстоценовых (ледникового времени) и голоценовых (современных) слоях.

Для секции лориподобных лемуров (Lorimorpha) сравнительно недавно стал известен ископаемый представитель - индралори (Indraloris Lewis), от которого найден первый М³ в миоценовых слоях Индии. Индралори, вероятно, является предком для лориевых лемуров юго-восточной Азии.

Строение скелета, черепа, зубов и слепка мозговой полости ископаемых лемуров показывает, что они были уже в весьма значительной степени приспособлены к жизни на деревьях. Так, строение скелета, кистей и стоп показывает, что они были хватательными, большой палец мог противопоставляться остальным, концы пальцев расширились и несли ногти, а не когти. Строение костей предплечья показывает, что движение лучевой кости вокруг локтевой совершалось свободнее, чем у их тупайеобразных предков, и ископаемые лемуры могли совершать большое количество разнообразных движений передними конечностями; задние конечности приспособлялись к обхватыванию ветвей и обусловливали прочное положение тела при манипулировании одной или двумя передними конечностями.